Маркировка сопротивлений полосками: Калькулятор цветовой маркировки резисторов

Содержание

Обозначение сопротивлений полосками

В схемах последнее время используются маркировка сопротивлений цветными полосками. Это удобно, так как цветные полоски начерчены по кругу резистора и не надо выпаивать и вращать резистор, чтобы найти цифры, обозначающие номинал, как это было раньше. Бывает сгорит резистор, потемнеет или ещё хуже — фрагмент от него откалывается с нужной цифрой, но здесь всё удобнее. Цвет полоски даже при потемнении можно разглядеть. Для обозначения номинала сопротивлений бывают три, четыре, пять и шесть цветных полосок.


Поиск данных по Вашему запросу:

Обозначение сопротивлений полосками

Схемы, справочники, даташиты:

Прайс-листы, цены:

Обсуждения, статьи, мануалы:

Дождитесь окончания поиска во всех базах.

По завершению появится ссылка для доступа к найденным материалам.
ПОСМОТРИТЕ ВИДЕО ПО ТЕМЕ: Резисторы . Цветовая маркировка резисторов

Цветовая маркировка резисторов


Содержание: Обозначение номинала буквами и цифрами Как определить номинал по цветовым кольцам Маркировка SMD резисторов. На сопротивлениях советского производства применяется буквенно-цифровая маркировка резисторов и обозначение цветовыми полосами кольцами. Примером можно рассмотреть резисторы типа МЛТ, на них величина сопротивления указана цифро-буквенным способом.

При этом целые единицы от дробных отделяются этими же буквами. Давайте рассмотрим несколько примеров. Маркировка третьего непонятна, возможно он развернут не той стороной. Кроме этого на резисторах от 1 Вт может присутствовать маркировка по мощности.

Маркировка довольно удобна и наглядна. Она может незначительно отличаться в зависимости от типа резисторов и года их производства. Также может присутствовать дополнительная буква, которая указывает класс точности. Импортные сопротивления, в том числе китайские, тоже могут маркироваться буквами.

Яркий пример — это керамические резисторы. В первой части обозначения указано 5W — это мощность резистора равная 5 Вт. Полная таблица допусков изображена ниже. Класс точности или допустимое отклонение от номинала не всегда существенно влияет на работу схемы, хотя это зависит от их назначения. В последнее время выводные сопротивления чаще обозначаются с помощью цветовых полос и это относится как к отечественным, так и к зарубежным элементам. В зависимости от количества цветовых полос меняется способ их расшифровки.

В общем виде он собран в ГОСТ Цветовая маркировка резисторов может выглядеть в виде 3, 4, 5 и 6 цветовых колец. При этом кольца могут быть смещены к одному из выводов. Тогда кольцо, которое ближе всех к проволочному выводу, считают первым и расшифровку цветного кода начинают с него. Или одно из колец может отсутствовать, обычно предпоследнее. Тогда первое это то, возле которого есть пара.

Другой вариант, когда маркировочные кольца расположены равномерно, то есть заполняют поверхность равномерно. Тогда первое кольца определяют по цветам. Допустим, одно из крайних колец первое не может быть золотого цвета, тогда можно определить с какой стороны идет отчет. Обратите внимание при таком способе маркировки из 4-х колец третье кольцо — это множитель. Как разобраться в этой таблице? Второй резистор имеет цветовую маркировку из 5 полос. Расшифровать цветовое обозначение вам поможет программа ElectroDroid, она доступна для Android в Play Market, в её бесплатной версии есть данная функция.

Другой способ расшифровки цветового кода от компании Philips предполагает использование 4, 5 и 6 полос. Тогда последняя полоса несет информацию о температурном коэффициенте сопротивления насколько изменяется сопротивление при изменении температуры.

Чтобы определить номинал воспользуйтесь таблицей. Обратите внимание на последнюю колонку — это ТКС. В современной электронике один из ключевых факторов при разработке устройства — его миниатюризация.

Этим вызвано создание безвыводных элементов. SMD-компоненты отличаются малыми размерами, за счет их безвыводной конструкции. Пусть вас не смущает такой способ монтажа, он используется в большей части современной электроники и отличается хорошей надежностью. К тому же это упрощает конструкцию многослойной печатной платы. Из-за миниатюрных размеров возникают трудности с обозначением их номинала и характеристик на корпусе, поэтому идут на компромисс и используют методы маркировки по цифрам, с буквами или используя кодовую систему.

Давайте разберемся, как маркируются SMD резисторы. Рассмотрим на примере. Возможно обозначение 4-мя цифрами, тогда всё таким же образом, только первые три цифры, это сотни, десятки и единицы, а последняя — нули. Другое дело, когда используется буквенно-цифровая кодировка, такие резисторы приходится расшифровывать по таблицам. При этом буквой обозначается множитель. В таблице, что приведена ниже, они обведены красным цветом. Информация, которая содержится в символьной или цветовой кодировке поможет вам построить схемы с высокой точностью и использовать элементы с соответствующими номиналами и допусками.

Правильное понимание обозначений не избавит вас от необходимости измерения сопротивлений. Все равно лучше проверить его повторно, ведь элемент может быть неисправен. Проверку можно сделать специальным омметром или мультиметром. Надеемся, предоставленная информация о том, какая бывает маркировка резисторов и как она расшифровывается, была для вас полезной и интересной! Добрый день! Всё красиво рассказано про цветовую маркировку, но что делать, если маркировка не соотвествует приведённой таблице?

Если полоса золотистая — это вероятно МОм, если коричневая это 5 кОм. Вы не можете проверить сопротивление мультиметром?

Также учтите что это может быт и не резистор, а индуктивность, например. Спасибо за ответ. Но стало ещё более непонятно. Разница в раз. Вы указали разницу в Хотя, это же китайцы….

Я прекрасно знаю, что указал огромную разницу, но вы уже и сами видите что определение по таблицам не всегда столь однозначно, тем более не всегда получается точно идентифицировать цвет, как в вашем случае. Я приводил примерные значения с указанных в статье и других таблиц, они почему-то различаются именно так, возможно они зависят от конкретного типа резистора. Если в обратную сторону читать, то: зеленый — 5, черный — 0, белый — 9, коричневый — х10, но тогда черным цветом не может обозначаться допуск — наводит на мысль что прочтение в таком порядке — неверно.

А чтобы не уделать схемку, я бы взял резистор на 5 кОм и последовательно с ним взял бы потенциометр как можно больше на МОм можете не найти далее вывел в максимальное сопротивление, подключил к схеме и начал бы уменьшать сопротивление, наблюдая за потреблением тока или хотя бы щупая плату на нагрев если конечно там нет В.

Но всё же я думаю что это 5 кОм. Привет гуру! С последним вопрос вроде как понятный, переменный резистор, а вот первый? Подскажите, пожалуйста. R15 — это 0. А это вот буква «А» — не совсем понятно. Это точно резистор? Как найти? Не знаю как найти, я же не знаю какие у вас есть доноры… Заказжите пачку на али-экспресс — стоят копейки. Здравствуйте, стоит задача по подсчету ДГМ в изделиях. По факту видим обозначения резисторов типа 3к9, 4к3,1к1 и т.

Как подобные обозначения перевести в удобочитаемое типа С Вы путаете обозначение номинала с обозначением серии. Её в ряде случаев только визуально можно определить. Ваш e-mail не будет опубликован. Вы здесь: Главная База знаний Основы электротехники и электроники. Автор: Александр Мясоедов. Как маркируются резисторы по мощности и сопротивлению — обзор стандартов. Опубликовано: Статья Видео Радиолюбителю при сборке электрических схем часто приходится сталкиваться с определением номинала неизвестных компонентов.

Резистор используется чаще всего. С его обозначениями возникают и частые вопросы. Они различаются как по номинальному сопротивлению, так и по допустимой мощности. Для того, чтобы мастер мог выбрать элемент с нужным номиналом на их корпусах наносят обозначение. В зависимости от типа резисторов кодировка может различаться, она бывает: буквенно-цифровая, цифровая либо цветовыми полосами. В этой статье мы расскажем подробнее, какая бывает маркировка резисторов отечественного и импортного производства, а также как расшифровать обозначения, указанные производителем.

Александр администратор. Алексей Бартош. Добавить комментарий Отменить ответ Ваш e-mail не будет опубликован. Другие статьи по теме Технология проверки резистора в домашних условиях.


Калькулятор цветовой маркировки резисторов

Электрические сети требуют присутствия сопротивления, поэтому в них устанавливаются пассивные элементы в виде резисторов. И когда встает вопрос — маркировка сопротивлений — это напрямую связано с маркировкой резисторов. Ведь определить данный параметр этого элемента, не имея под рукой мультиметр, просто невозможно. Поэтому и были приняты стандарты маркировки. Их две: числовая и цветовая. Буквы и числа использовались еще в период Советского Союза.

Принцип считывания сопротивления остается неизменным – первые 3 полосы обозначают.

Резисторы, маркировка резисторов, схемы включений, расчёт

Резистор англ. На практике же резисторы в той или иной степени обладают также паразитной ёмкостью, паразитной индуктивностью и нелинейностью вольт-амперной характеристики. В соответсвии с ним, постоянные резисторы обозначаются следующими образом:. Резисторы, в особенности малой мощности — чрезвычайно мелкие детали, резистор мощностью 0,Вт имеет длину несколько миллиметров и диаметр порядка миллиметра. Прочитать на такой детали номинал с десятичной запятой невозможно. Поэтому, при указании номинала вместо десятичной точки пишут букву, соответствующую единицам измерения К — для килоомов, М — для мегаомов, E или R для единиц Ом. Однако и в таком виде читать номиналы трудно.

Цветовая маркировка резисторов

В статье рассматриваются общие вопросы, связанные с проектированием систем электропитания авиационного электронного оборудования. Альтернативой стандартным серийно выпускаемым графическим ЖК-модулям является использование более дешевых и надежных заказных сегментных ЖКИ. Обзор вариантов использования мощных светодиодов, включая различные схемы управления их световым потоком. Обзор датчиков для измерения параметров движения. Часть 1 — Инерциальные датчики средней точности.

Калькулятор маркировки резисторов — это удобный онлайн-инструмент, который поможет определить резисторное сопротивление по цветной маркировке и установить последовательность цветов по номинальному параметру. Программа представляет собой приложение, основывающееся на данных из общепринятой таблицы цветных маркировок резисторов.

Цветовая маркировка сопротивлений

Маркировка резисторов по цвету была задумана для облегчения считывания номинала постоянного резистора при любом положении самого резистора. Сопротивление измеряется в омах. Символ ома — буква омега. Поэтому часто значение резистора задаётся в КОм и в МОм. На этом резисторе нанесено: Красный — 2, фиолетовый — 7, жёлтый — 4 нуля. Итого, номинал резистора составляет: Ом — КОм.

Определение сопротивления резисторов по цветной маркировке.

Маркировка резисторов цветными полосками используется в радиоэлектронике для определения сопротивления постоянных резисторов. Большинство электронных компонентов, в частности резисторы, очень малы по размеру, вследствие чего достаточно трудно печатать маркировку прямо на корпус. Поэтому в году был разработан стандарт для идентификации значений электронных компонентов путем нанесения на них цветового кода. На рисунке ниже показано расположение полос значения, множитель и допуск для постоянного резистора. При маркировке с помощью 6 цветными полосками, дополнительная полоска указывает на температурный коэффициент.

Резисторы — виды и обозначения на схемах На рисунке приведен принцип цветовой маркировки резисторов с четырьмя и пятью полосами.

Используем цветную маркировку резисторов для определения их сопротивления

Обозначение сопротивлений полосками

В соответствии с международным стандартом, сопротивление резисторов маркируется в виде цветных полос. При добавлении шестой полосы, у маркировки резистора появляется температурный коэффициент сопротивления ТКС. Цвет первых двух полос означает первые цифры сопротивления.

Маркировка резисторов по цвету

ВИДЕО ПО ТЕМЕ: Как проверить резистор мультиметром?

Содержание: Обозначение номинала буквами и цифрами Как определить номинал по цветовым кольцам Маркировка SMD резисторов. На сопротивлениях советского производства применяется буквенно-цифровая маркировка резисторов и обозначение цветовыми полосами кольцами. Примером можно рассмотреть резисторы типа МЛТ, на них величина сопротивления указана цифро-буквенным способом. При этом целые единицы от дробных отделяются этими же буквами. Давайте рассмотрим несколько примеров. Маркировка третьего непонятна, возможно он развернут не той стороной.

Основы электроники. Каждый, кто работает с электроникой, или когда-нибудь видел электронную схему, знает, что практически ни одно электронное устройство не обходится без резисторов.

Маркировка резисторов по цветам (номинальное сопротивление и мощность)

Первым делом давайте разберемся с советскими резисторами. Хоть ты что делай, а от советской электроники не убежишь. Первым взглядом мы должны оценить, какую максимальную мощность может рассеивать резистор. Сверху вниз, внизу на фото, резисторы по мощностям: 2 Ватта, 1 Ватт, 0. МЛТ — это разновидность самых распространенных советских резисторов, от сокращенных названий М еталлопленочный, Л акированный, Т еплоустойчивый. У других же резисторов мощность можно прикинуть по габаритам. Чем больше резистор по габаритам, тем больше мощности он может рассеять в окружающее пространство.

Резисторы, в особенности малой мощности — довольно мелкие детали, резистор мощностью 0,Вт имеет длину несколько миллиметров и диаметр порядка миллиметра. Прочитать на такой детали цифровой номинал сложно, и для них применяют маркировку цветными полосами. Калькулятор позволяет рассчитывать сопротивление и допуск сопротивления резисторов с цветовой маркировкой в виде 4 или 5 цветных колец.


Цветная маркировка резисторов

 Цветная маркировка резисторов импортного производства

В настоящее время в радиоэлектронике достаточно широко используются резисторы импортного производства, отличающиеся от отечественных радиодеталей тем, что для информационных обозначений номиналов деталей используется цветовая маркировка сопротивлений. Данные обозначения имеют вид четырех цветных полос и нанесены непосредственно на корпус резистора.

Данные обозначения «в народе» называют маркировкой. Давайте поподробнее рассмотрим этот вопрос. Что же это такое?…

Маркировка — это некоторые условные обозначения, с помощью которых вы можете определить номинальные значения и параметры резистора. В отечественных стандартах, как упоминалось чуть выше, используются буквенно-цифровые значения, а в импортных резисторах используется исключительно цветовая маркировка сопротивлений.

Так как же определить значение резистора и что же обозначает цветная маркировка резисторов импортного производства, вы получите подробный ответ, прочитав данную страничку сайта.

Давайте на одном примера посмотрим, каким же образом происходит маркировка резисторов цветными полосками и проведем расшифровку его значений.

Для начала возьмите резистор в руки и определите, первую полосу. Как правило, первой является та полоса, которая находится ближе к краю резистора, либо более толстая полоска. Остальные полосы имеют нумерацию слева направо.

Далее воспользуемся таблицей, благодаря которой цветная маркировка резисторов декодируется в привычный для нас вид. Для этого сопоставляем цвета трех первых полосок, нанесенных на деталь, с данными в таблице и получаем число.

Это число вам следует умножить на множитель, значение которого вы можете определить по цвету четвертой полоски из таблицы. В итоге вы получите точное значение сопротивления данного резистора.


Все! На этом процесс декодирования закончен. И теперь, я думаю, что при работе с импортными деталями, цветовая маркировка сопротивления для Вас не будет вызывать никаких затруднений…

ПОНРАВИЛАСЬ СТАТЬЯ? ЖМИ НА КНОПКИ И ДЕЛИСЬ ИНФОРМАЦИЕЙ С ДРУЗЬЯМИ В СОЦ.СЕТЯХ:

Как расшифровывается цветовая маркировка резисторов

Резисторы – самые распространенные элементы в электронной технике, основными параметрами которых являются:

  • номинальное сопротивление;
  • номинальная мощность рассеяния: максимальное количество ватт, выделяемые резистором в виде тепла при работе;
  • допустимое отклонение сопротивления от номинального, выраженное в процентах;
  • температурный коэффициент: изменение сопротивления элемента при изменении температуры на 1°С в процентах.

Новые технологии изготовления приводят к уменьшению размеров электронных компонентов. И если раньше обозначения резисторов были буквенно-цифровыми, то теперь для удобства чтения стали применять маркировку цветными полосами.

Схема цветовой маркировки резисторов

Цветовая маркировка резисторов состоит из трех – шести полос, по мощности же их различают по другим признакам. Первой полосой считается та, что находится ближе к краю. Если размеры детали не позволяют четко выразить этот сдвиг, то первая полоса делается в два раза шире остальных.

Количество полос зависит от допустимой погрешности. Чем допуск меньше – тем больше цифр требуется для записи характеристик компонента. Цветная маркировка резисторов бывает двух видов.

  • Обозначение 3-4 полосками.При этом первые две полоски — мантисса, третья – множитель, четвертая – допуск погрешности в процентах.
  • Обозначение 5-6 полосками.Три первые полоски – мантисса, четвертая – множитель, пятая – допуск, шестая – температурный коэффициент сопротивления.

Каждому из цветов, принятому для обозначения присваивается либо мантисса, либо множитель, любо характеристическое значение. Их можно определить по таблице маркировки резисторов.

Цвет полосыСопротивление, ОмДопуск, %ТКС, ppm/°С
1 цифра2 цифра3 цифраМножитель
Серебристый±10
Золотистый±5
Черный0001
Коричневый11110±1100
Красный222102±250
Оранжевый33310315
Желтый44410425
Зеленый5551050,5
Голубой666106±0,2510
Фиолетовый777107±0,15
Серый888108±0,05
Белый9991091

Иногда возникают трудности с определением начала маркировки миниатюрных резисторов. На этот случай разработчики предусмотрели маленькую хитрость: код не может начинаться с серебристой, золотистой и черной полоски. Но у большинства элементов одна из них всегда имеется в конце.

Если определить начало не получается совсем, можно измерить сопротивление элемента мультиметром и оценить его порядок. Затем составить два варианта расшифровки кода с обоих концов и сравнить их с измеренным значением. Подойдет только один вариант.


[ads-pc-1][ads-mob-1]
При расшифровке маркировки резисторов полезно знать, что значащие цифры могут принимать строго определенные значения. В соответствии с ГОСТ 2825-67 они выбираются из стандартных последовательностей – рядов: Е6, Е12, Е24, Е48, Е96, Е192. Чем выше номер ряда, тем меньше допуск погрешности. Последние три ряда используются для элементов, использующихся в точных приборах и устройствах. Далее приводится таблица для наиболее часто встречающихся номиналов сопротивлений.

Таблица рядов сопротивлений
Е61,01,52,2
Е121,01,21,51,82,22,7
Е241,01,11,21,31,51,61,82,02,22,42,73,0
Е63,34,76,8
Е123,33,94,75,66,88,2
Е243,33,63,94,34,75,15,66,26,87,58,29,1

Мощности рассеяния определяются либо по размерам, либо по типу, указанному на корпусе. На принципиальных схемах мощности 0,125 Вт соответствует две косых черты внутри элемента, 0,25 Вт – одна косая черта, 0,5 Вт – горизонтальная. Остальные значения указываются римскими цифрами.

SMD

Обозначение элементов для поверхностного монтажа

Обозначение элементов для поверхностного монтажа (SMD) состоит из трех – четырех цифр. Первые две цифры трехзначного кода или три – четырехзначного обозначают мантиссу, последняя цифра – множитель (количество нулей). В результате получается значение сопротивления в Омах.

Иногда в маркировку добавляются буквы:

R или E –ставится на месте десятичной точки;

К – обозначает приставку «кило»;

М – обозначает приставку «мега».

Следующая таблица содержит несколько примеров для расшифровки.

Пример обозначенияРасшифровка
10110∙101 = 100 Ом
47347∙103 = 47 000 Ом
22522∙105 = 2 200 000 Ом
27R27,0 Ом
3К33,3 кОм = 3300 Ом
М270,27 МОм – 270 000 Ом

Для определения мощности нужно измерить геометрические размеры элемента. В зависимости от них корпусу присвоен типоразмер, ему соответствует мощность, указанная в таблице.

ТипоразмерМощность, ВтДлинаШиринавысота
02010,050,60,30,23
04020,0621,00,50,35
06030,11,60,80,45
08050,1252,01,20,4
12060,253,21,60,5
20100,755,02,50,55
25121,06,353,20,55

Как расшифровывается маркировка резисторов полосками цветными?

Резистор – один из основных элементов электрической цепи, который обладает постоянным или переменным сопротивлением и служит для преобразования электрического тока в напряжение (и наоборот), поглощения электроэнергии и для выполнения ряда других операций.

Этот пассивный элемент является неотъемлемой частью любого прибора. Поэтому, считаете вы себя опытным электриком или только любителем радиоэлектроники, вам пригодится и маркировка резисторов полосками цветными, и буквенно-цифровые обозначения для сличения характеристик разных компонентов.

На принципиальных схемах электрических устройств резистор обозначается в виде прямоугольника, сверху которого ставится буква латинского алфавита R. Вслед за символом идет порядковый номер, по которому элемент можно найти в спецификации. Завершает схемное обозначение набор чисел, которые указывают на номинальное сопротивление. Так, надпись R12 100 будет означать, что установлен 12 резистор сопротивлением в 100 Ом.

Важной характеристикой элементов является их мощность. Проигнорировав этот параметр, вы рискуете вывести из строя всю схему, даже если определение маркировки резисторов было выполнено правильно. На схемах она обозначается:

  • римскими цифрами в пределах от 1 до 5 Ватт;
  • горизонтальной полосой при значении 0,5 Ватт;
  • одной или двумя наклонными линиями при мощности 0,25 и 0,125 Ватт соответственно.

После порядкового номера некоторых резисторов может стоять знак «*». Он означает, что приведенные характеристики являются лишь приблизительными. Точные значения вам необходимо будет подобрать самостоятельно.

Буквенно-цифровое обозначение

Буквенно-цифровая маркировка характерна для элементов советского производства, а также некоторых изделий мирового уровня.

Маркировка импортных резисторов и отечественных продуктов может начинаться как с цифры, так и с символа. При этом единицы измерения обозначают следующим образом:
  • символ «Е» или «R» говорит о том, что номинал выражен в омах;
  • буква «М» сообщает нам о том, что сопротивление выражено в мегаомах;
  • знаком «К» дополняются все численные значения, выраженные в килоомах.

Если символ стоит после чисел, то все значения выражены в целых единицах (33Е=33 Ом). Чтобы обозначить дробь букву ставят перед цифрами (К55=0,55 килоом=550 Ом). Если знак разделяет числа, то удельное сопротивление выражено в целых значениях с дробной частью (1М3 = 1,3 мегаома).

Обозначение номинала цветом

Длина некоторых «сопротивлений» составляет всего несколько миллиметров. Нанести и рассмотреть буквы и цифры на таком элементе невозможно. Для сличения таких компонентов применяется маркировка резисторов полосками цветными. Первые две полосы всегда отвечают за номинал. Другие по счету полоски имеют определенное значение:

  • в 3- или 4-полосных маркировках третья черточка определяет множитель, а четвертая – точность;
  • в 5-полосных обозначениях третий цвет указывает на номинал, четвертый – множитель, а пятый – точность;
  • шестая полоса указывает на температурный коэффициент сопротивления либо на надежность элемента, если она толще остальных.

Цвет полос указывает на присвоенные им числовые значения. Разобраться с этим поможет таблица маркировки резисторов, где каждому оттенку соответствует определенный множитель, либо цифра.

Например, мы имеем резистор с красной, зеленой, коричневой и синей полосками. Расшифровав значения, мы узнаем, что перед нами резистор сопротивлением 25*10 Ом=250 Ом точностью 25%.

Последовательность полосок

Как определить, с какой стороны начинать расшифровку? Ведь маркировка резисторов полосками цветными может расшифровываться в обе стороны.

Чтобы не запутаться в этом, следует запомнить несколько простых правил:
  1. Если имеется всего три полосы, то первая будет располагаться всегда ближе к краю, чем последняя.
  2. В 4-полосных элементах направление чтения следует определять по серебряному или золотому цвету – они всегда будут располагаться ближе к концу.
  3. В остальных случаях надо читать так, чтобы получилось значение из номинального ряда. Если не получается, стоит расшифровывать с другой стороны.

Отдельным случаем является расположение одной черной перемычки на корпусе. Она означает, что элемент не имеет сопротивления и используется как перемычка. Теперь вы знаете, как читается маркировка резисторов полосками цветными, и проблем с определением номинала элемента у вас не возникнет.

Номиналы резисторов — Engineer-Educators.com

Очень сложно изготовить резистор в соответствии с точным стандартом омических значений. К счастью, большинство требований к схеме не столь критичны. Во многих случаях фактическое сопротивление в омах может быть на 20 процентов выше или ниже значения, указанного на резисторе, без каких-либо затруднений. Процентное отклонение между отмеченным значением и фактическим значением резистора известно как «допуск» резистора. Резистор, закодированный для 5-процентного допуска, не будет более чем на 5 процентов выше или ниже значения, указанного цветовым кодом.

Цветовой код резистора состоит из группы цветов, цифр и значений допуска. Каждый цвет представлен числом и, в большинстве случаев, значением допуска. [Рис. 48]

Рис. 48. Цветовой код резистора.

Когда цветовой код используется с системой маркировки от конца до центра, резистор обычно маркируется цветными полосами на одном конце резистора. Цвет корпуса или базовый цвет резистора не имеет ничего общего с цветовым кодом и никоим образом не указывает на значение сопротивления.Чтобы избежать путаницы, это тело никогда не будет того же цвета, что и любая из полос, указывающих значение сопротивления.

Когда используется система маркировки от конца до центра полосы, резистор будет состоять из трех или четырех полос.

  1. Первая цветная полоса (ближайшая к концу резистора) будет обозначать первую цифру числового значения сопротивления. Эта полоса никогда не будет золотого или серебряного цвета.
  2. Вторая цветовая полоса всегда указывает вторую цифру омического сопротивления.Он никогда не будет золотым или серебряным. [Рисунок 49]
  3. Третья цветная полоса указывает количество нулей, которые необходимо добавить к двум цифрам, полученным из первой и второй полос, за исключением следующих двух случаев:
    1. Если третья полоса золотого цвета, первая две цифры надо умножить на 10 процентов.
    2. Если третья полоса серебристого цвета, первые две цифры необходимо умножить на 1 процент.
  4. Если имеется четвертая цветовая полоса, она используется в качестве множителя для процента допуска, как показано в таблице цветовых кодов на рисунке 48.Если нет четвертой полосы, считается, что допуск составляет 20 процентов.

На рис. 49 приведен пример, иллюстрирующий правила считывания значения сопротивления резистора, маркированного системой сквозной полосы. Этот резистор помечен тремя цветными полосами, которые следует читать от конца к центру.

Рис. 49. Маркировка полосы от конца до центра.

Нет полосы четвертого цвета; поэтому допуск понимается как 20 процентов.20 процентов от 250 000 Ом равно 50 000 Ом.

Так как 20-процентное допуск представляет собой плюс или минус,

максимальное сопротивление
= 250 000 Ω + 50 000 ω
= 300 000 ω
минимальное сопротивление
= 250 000 ω — 50 000 ω
= 200 000 ω

Следующие параграфы обеспечивают несколько дополнений примеры расшифровки цветовой полосы резистора. На рис. 50 изображен резистор с другим набором цветов. Этот код резистора следует читать следующим образом:

Рисунок 50. Пример цветового кода резистора.

Сопротивление этого резистора составляет 86 000 ± 10 процентов Ом. Максимальное сопротивление составляет 94 600 Ом, а минимальное — 77 400 Ом.

Другой пример: сопротивление резистора на рис. 51 составляет 960 ± 5 % Ом. Максимальное сопротивление 1008 Ом, минимальное сопротивление 912 Ом.

Рис. 51. Пример цветового кода резистора.

Иногда соображения схемы диктуют, что допуск должен быть меньше 20 процентов.На рис. 52 показан пример резистора с допуском 2 %. Значение сопротивления этого резистора составляет 2500 ± 2 процента Ом. Максимальное сопротивление 2550 Ом, минимальное сопротивление 2450 Ом.

Рис. 52. Резистор с двухпроцентным допуском.

На рис. 53 показан пример резистора с черной полосой третьего цвета. Значение цветового кода черного равно нулю, а третья полоса указывает количество нулей, которое нужно добавить к первым двум цифрам.

Рис. 53. Резистор с черной полосой третьего цвета.

В этом случае к первым двум цифрам необходимо добавить нулевое количество нулей; поэтому нули не добавляются. Таким образом, значение сопротивления составляет 10 ± 1 процент Ом. Максимальное сопротивление 10,1 Ом, минимальное сопротивление 9,9 Ом. Есть два исключения из правила, согласно которому полоса третьего цвета указывает на количество нулей. Первое из этих исключений показано на рис. 54. Если третья полоса имеет золотой цвет, это означает, что первые две цифры необходимо умножить на 10 процентов.Значение этого резистора в данном случае:

Рисунок 54. Резистор с золотой третьей полосой.

10 × 0,10 ± 2% = 1 = 0,02 Ом

Если третья полоса серебряная, как в случае на рис. 55, первые две цифры необходимо умножить на 1 процент. Сопротивление резистора составляет 0,45 ± 10 процентов Ом.

Рис. 55. Резистор с серебряной третьей полосой.

Мета-QTL и гены-кандидаты устойчивости к полосатой ржавчине у пшеницы

  • Shiferaw, B. и др. Культуры, которые накормят мир 10. Прошлые успехи и будущие вызовы роли пшеницы в глобальной продовольственной безопасности. Продовольственная безопасность. 5 , 291–317 (2013).

    Google ученый

  • Тесфайе, К. Изменение климата в самых жарких регионах выращивания пшеницы. Нац. Еда 2 , 8–9 (2021).

    MathSciNet Google ученый

  • Викрам П. и др. Полногеномный ассоциативный анализ местных сортов мексиканской мягкой пшеницы на устойчивость к желтой и стеблевой ржавчине. PLoS ONE 16 , e0246015 (2021).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Афзал, С. Н., Хак, М. И., Ахмедани, М. С., Башир, С. и Ратту, А. Р. Оценка потерь урожая, вызванных Puccinia striiformis, вызывающим полосатую ржавчину у наиболее распространенных сортов пшеницы. пак. Дж. Бот. 39 , 2127–2134 (2007).

    Google ученый

  • Прадхан, А. К. и др. Идентификация QTL/генов защиты, эффективных на стадии проростков против преобладающих рас полосатой ржавчины пшеницы в Индии. Перед. Жене. 11 , 2 (2020).

    Google ученый

  • Бхардвадж С.К., Прашар М. и Прасад П.Ug99-вызовы будущего. В документе «Будущие вызовы в области защиты сельскохозяйственных культур от грибковых патогенов» 231–247 (Springer, 2014).

    Google ученый

  • Томар, С. М., Сингх, С. К. и Сивасами, М. Ржавчина пшеницы в Индии: селекция устойчивости и развертывание генов — обзор. Индиана Дж. Жене. Порода растений. 74 , 129–156 (2014).

    КАС Google ученый

  • Стаббс, Р.W. Полосатая ржавчина. В The Cereal Rusts, Diseases, Distribution, Epidemiology and Control (eds Roelfs, AP & Bushnell, WR) 61–101 (Academic Press, 1985).

    Google ученый

  • Стаббс, Р. В. Анализ патогенности желтой (полосатой) ржавчины пшеницы и его значение в глобальном контексте. В: Симмондс Н.В., Раджарам С., редакторы. Стратегии селекции на устойчивость к ржавчине пшеницы: CIMMYT D.F. Мексика (1988).

  • Али С. и др. Происхождение, пути миграции и генетическая структура мировой популяции возбудителя желтой ржавчины пшеницы Puccinia striiformis f.sp. тритич. Плос Патог. 10 , e1003903 (2014).

    ПабМед ПабМед Центральный Google ученый

  • Hovmøller, M. S. et al. Замещение европейской популяции желтой ржавчины пшеницы новыми расами из очага разнообразия в пригималайском регионе. Завод Патол. 65 , 402–411 (2016).

    Google ученый

  • Rodriguez-Algaba, J., Hovmøller, M.S. & Justesen, A.F. Половая рекомбинация внутри расы «Kranich» гриба желтой ржавчины Puccinia striiformis f. сп. tritici на Berberis vulgaris. евро. Дж. Плант Патол. 11 , 1–5 (2020).

    Google ученый

  • Пирко Ю.В. и др. Идентификация генов устойчивости к желтой ржавчине азиатского происхождения у сортов и линий озимой пшеницы. Цитол. Жене. 55 , 227–235 (2021).

    Google ученый

  • Браун, Дж. К. М. и Ховмеллер, М. С. Воздушное распространение грибов в глобальном и континентальном масштабах и его последствия для болезней растений. Наука 297 , 537–541 (2002).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС пабмед Google ученый

  • Прашар, М., Бхардвадж С.К., Джайн С.К. и Датта Д. Патотипическая эволюция Puccinia striiformis в Индии в 1995–2004 гг. Австрал. Дж. Агрик. Рез. 58 , 604 (2007).

    Google ученый

  • Сахаран, М.С., Сельвакумар, Р. и Шарма, И. Информационный бюллетень о здоровье пшеницы 18 , 1–8 (2013).

    Google ученый

  • Макинтош, Р.А. и др. Каталог символов генов пшеницы: Дополнение 2013–2014 гг. год. Информационный бюллетень о пшенице. 58 , 2 (2014).

    Google ученый

  • Парк, РФ. Пшеница: устойчивость к биотрофным патогенам. В Encyclopedia of Food Grains 2nd edn 264–272 (Academic Press, 2016).

    Google ученый

  • Мур, Дж. В. и др. Недавно выделенный вариант переносчика гексозы придает пшенице устойчивость ко многим патогенам. Нац. Жене. 47 , 1494–1498 (2015).

    КАС пабмед Google ученый

  • Климиук В. и др. Клонирование гена устойчивости пшеницы Yr15 проливает свет на семейство растительных тандемных киназ-псевдокиназ. Нац. коммун. 9 , 1–2 (2018).

    КАС Google ученый

  • Маршал, К. и др.Иммунные рецепторы, содержащие домен BED, придают различные спектры устойчивости к желтой ржавчине. Нац. Растение. 4 , 662–668 (2018).

    КАС Google ученый

  • Wang, H., Zou, S., Li, Y., Lin, F. & Tang, D. Иммунный рецептор, содержащий анкириновый повтор и домен WRKY, придает пшенице устойчивость к полосатой ржавчине. Нац. коммун. 11 , 1–1 (2020).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ Google ученый

  • Чжан, К. и др. Родовой NB-LRR с дублированными 3′-UTR придает пшенице и ячменю устойчивость к полосатой ржавчине. Нац. коммун. 10 , 1–2 (2019).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ Google ученый

  • Хао, Ю. и др. Анализ транскриптома дает представление о механизмах, лежащих в основе устойчивости растений пшеницы к полосатой ржавчине на стадии взрослых растений. PLoS ONE 11 , e0150717 (2016).

    ПабМед ПабМед Центральный Google ученый

  • Ян Х. и др. Картирование QTL устойчивости взрослых растений к полосатой ржавчине в популяции Fundulea 900× Тэтчер RIL. Чехия. Ж. Жене. Растение. Порода. 57 , 1–8 (2021).

    КАС Google ученый

  • Чжан, Х. и др. Крупномасштабное сравнение транскриптомов выявило отчетливую активацию генов у пшеницы, реагирующую на полосатую ржавчину и мучнистую росу. BMC Геном. 15 , 1–4 (2014).

    Google ученый

  • Wang, M. & Chen, X. Устойчивость к ржавчине. In Stripe Rust 353–558 (Springer, 2017).

    Google ученый

  • Сингх, К. и др. WheatQTLdb: база данных QTL для пшеницы. Мол. Жене. Геном. https://doi.org/10.1007/s00438-021-01796-9 (2021).

    Артикул Google ученый

  • Чжан П. и др. D Полногеномное картирование ассоциаций устойчивости к листовой ржавчине и полосатой ржавчине у образцов пшеницы с использованием массива 90K SNP. Теор. заявл. Жене. 25 , 1–9 (2021).

    Google ученый

  • Абу-Зейд, М. А. и Мурад, А. М. Геномные области, связанные с устойчивостью к полосатой ржавчине против египетской расы, выявленные в ходе полногеномного ассоциативного исследования. BMC Растение Биол. 21 , 1–4 (2021).

    Google ученый

  • Гьявали, С. и др. Полногеномные ассоциативные исследования выявили новый QTL устойчивости к полосатой ржавчине у ячменя на стадиях проростков и взрослых растений. Euphytica 217 , 1–8 (2021).

    Google ученый

  • Ву, Дж. и др. Крупномасштабный анализ геномных ассоциаций идентифицировал гены-кандидаты, придающие устойчивость к полосатой ржавчине в различных полевых условиях. Завод Биотехнолог. J 19 , 177–191 (2021).

    ПабМед Google ученый

  • Акунья-Галиндо, М. А., Мейсон, Р. Э., Субраманиан, Н. К. и Хейс, Д. Б. Метаанализ областей QTL пшеницы, связанных с адаптацией к засухе и тепловому стрессу. Растениеводство. 55 , 477–492 (2015).

    Google ученый

  • Кумар, А. и др. Анализ мета-QTL и идентификация генов-кандидатов устойчивости к засухе у мягкой пшеницы ( Triticum aestivum L.). Физиол. Мол. биол. Растения 26 , 1713–1725 (2020).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Сориано, Дж. М. и Ройо, К. Анализ генетической архитектуры устойчивости пшеницы к листовой ржавчине с помощью метаанализа QTL. Фитопат. 105 , 1585–1593 (2015).

    КАС Google ученый

  • Адурагбеми, А. и Сориано, Дж. М. Раскрытие консенсусных геномных областей, придающих пшенице устойчивость к листовой ржавчине, посредством анализа мета-QTL. БиоРксив. https://doi.org/10.1101/2021.05.11.443557 (2021).

    Артикул Google ученый

  • Лю, Ю. и др. Мета-QTL-анализ устойчивости пшеницы к желтовато-коричневой пятнистости. Теор. заявл. Жене. 133 , 2363–2375 (2020).

    КАС пабмед Google ученый

  • Леффлер, М., Шон, К.С. и Миданер, Т. Выявление генетической архитектуры устойчивости к FHB у гексаплоидной пшеницы ( Triticum aestivum L.) с помощью метаанализа QTL. Мол. Порода. 23 , 473–488 (2009).

    Google ученый

  • Мароне, Д. и др. Генетические основы качественной и количественной устойчивости пшеницы к мучнистой росе: от консенсусных областей к генам-кандидатам. BMC Геном. 14 , 1–7 (2013).

    Google ученый

  • Сосновски, О., Чаркоссет, А. и Джоэтс, Дж. BioMercator V3: обновление алгоритмов составления генетической карты и локусов количественных признаков метаанализа. Биоинформатика 28 , 2082–2083 (2012).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Эндельман, Дж. Б. и Пломион, К. LPmerge: пакет R для слияния генетических карт с помощью линейного программирования. Биоинформатика 30 , 1623–1624 (2014).

    КАС пабмед Google ученый

  • Somers, D. J., Isaac, P. & Edwards, K. Консенсусная карта микросателлитов высокой плотности для мягкой пшеницы ( Triticum aestivum L.). Теор. заявл. Жене. 109 , 1105–1114 (2004).

    КАС пабмед Google ученый

  • Мароне, Д. и др. Консенсусная карта высокой плотности геномов пшеницы A и B. Теор. заявл. Жене. 125 , 1619–1638 (2012).

    ПабМед ПабМед Центральный Google ученый

  • Маккаферри, М. и др. Согласованная каркасная карта твердой пшеницы ( Triticum durum Desf.), подходящая для анализа неравновесия по сцеплению и полногеномного картирования ассоциаций. BMC Геном. 15 , 1–21 (2014).

    Google ученый

  • Ван, С. и др. Характеристика геномного разнообразия полиплоидной пшеницы с использованием массива полиморфизмов высокой плотности из 90 000 одиночных нуклеотидов. Завод Биотехнолог. J. 12 , 787–796 (2014).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Бокоре, Ф. Э. и др. Картирование локусов количественных признаков, связанных с устойчивостью к бурой ржавчине, в пяти популяциях яровой пшеницы с использованием маркеров однонуклеотидного полиморфизма. PLoS ONE 15 , e0230855 (2020).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Вейрьерас, Дж.Б., Гоффине Б. и Шаркоссет А. MetaQTL: пакет новых вычислительных методов для метаанализа экспериментов по картированию QTL. БМК Биоинформ. 8 , 1–6 (2007).

    Google ученый

  • Аркада, А. и др. BioMercator: объединение генетических карт и QTL для обнаружения генов-кандидатов. Биоинформатика 20 , 2324–2326 (2004).

    КАС пабмед Google ученый

  • Гоффине Б.и Гербер, С. Локусы количественных признаков: метаанализ. Генетика 155 , 463–473 (2000).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Акаике, Х. А. Байесовский анализ минимальной процедуры AIC. In Selected Papers of Hirotugu Akaike 275–280 (Springer, 1998).

    Google ученый

  • Рамирес-Гонсалес, Р.Н. и др. Транскрипционный ландшафт полиплоидной пшеницы. Наука 361 , 6403 (2018).

    Google ученый

  • Добон А., Бантинг Д. К., Кабрера-Куио Л. Э., Уауи К. и Сондерс Д. Г. Взаимодействие между хозяином и патогеном между пшеницей и желтой ржавчиной вызывает скоординированные во времени волны экспрессии генов. BMC Геном. 17 , 1–4 (2016).

    Google ученый

  • Ландер, Э.и Ботштейн, Д. Стратегии изучения гетерогенных генетических признаков у людей с использованием карты сцепления полиморфизмов длин рестрикционных фрагментов. Проц. Натл. акад. науч. США 83 , 7353–7357 (1986).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Ландер, Э. и Ботштейн, Д. Картирование менделевских факторов, лежащих в основе количественных признаков, с использованием карт связей RFLP. Генетика 121 , 185–199 (1989).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Лайн, Р. Ф., Чен, X. М., Гейл, М. Д., Леунг, Х. Разработка молекулярных маркеров, связанных с локусами количественных признаков в пшенице, для длительной устойчивости к Puccinia striiformis . Протокол 9-й Европейской и средиземноморской конференции по ржавчине и плесени зерновых, Люнтерен, Нидерланды, стр. 234 (1996).

  • Венске, Э. и др. Мета-анализ QTLome устойчивости к фузариозу мягкой пшеницы: уточнение текущей задачи. Перед. Растениевод. 10 , 727 (2019).

    ПабМед ПабМед Центральный Google ученый

  • Gutierrez-Gonzalez, J.J., Mascher, M., Poland, J. & Muehlbauer, G.J. Плотные карты сцепления двух синтетических W7984× Opata дают представление о структурном разнообразии пшеницы. науч. 9 , 1–5 (2019).

    Google ученый

  • Римберт, Х. и др. Высокопроизводительное обнаружение SNP и генотипирование гексаплоидной пшеницы. PLoS ONE 13 , e0186329 (2018).

    ПабМед ПабМед Центральный Google ученый

  • Гарднер, К. А., Виттерн, Л. М. и Маккей, И. Дж. Высоко рекомбинированная, высокоплотная карта MAGIC пшеницы с восемью основателями показывает обширные искажения сегрегации и геномное расположение интрогрессивных сегментов. Биотех завод. Дж. 14 , 1406–1417 (2016).

    КАС Google ученый

  • Иехиса, Дж. К. и др. Генетическая карта высокой плотности с маркерами на основе массива облегчает структурный и количественный анализ локусов признаков генома мягкой пшеницы. Рез. ДНК. 21 , 555–567 (2014).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Польша, Й.А., Браун, П.Дж., Сорреллс, М.Е. и Яннинк, Дж.Л. Разработка генетических карт высокой плотности для ячменя и пшеницы с использованием нового двухферментного подхода генотипирования путем секвенирования. PLoS ONE 7 , e32253 (2012).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Лю, В. и др. Ген устойчивости к полосатой ржавчине Yr10 кодирует эволюционно консервативную и уникальную последовательность CC-NBS-LRR пшеницы. Мол. Растение. 7 , 1740–1755 (2014).

    КАС пабмед Google ученый

  • Ху, Т. и др. Интрогрессия двух локусов количественных признаков устойчивости к полосатой ржавчине в три сорта китайской пшеницы. Агрономия 10 , 483 (2020).

    КАС Google ученый

  • Прасад П., Гангвар О. П., Кумар С., Bhardwaj, S.C. (2020) Mehtaensis: Шестимесячный информационный бюллетень имени профессора К.С. Мехта 40, 6 (2020).

  • Шарма, А. и др. Возрождение сорта пшеницы ‘PBW343’ с использованием пирамиды генов с помощью маркеров для устойчивости к ржавчине. Перед. Растениевод. 12 , 42 (2021).

    Google ученый

  • Чжоу, С. Л. и др. Характеристика и молекулярное картирование гена устойчивости к полосатой ржавчине Yr61 у сорта озимой пшеницы Пиндонг 34. Теор. заявл. Жене. 127 , 2349–2358 (2014).

    КАС пабмед Google ученый

  • Kourelis, J. & Van Der Hoorn, R. A. Защита в пух и прах: 25 лет клонирования генов устойчивости выявили девять механизмов функционирования R-белка. Plant Cell 30 , 285–299 (2017).

    Google ученый

  • Ван Ю. и др. Транскриптомный анализ дает представление о механизмах, лежащих в основе реакции сорта пшеницы Shumai126 на полосатую ржавчину. Гена 768 , 145290 (2021).

    КАС пабмед Google ученый

  • Ван, С. и др. Опосредованное YR36/WKS1 фосфорилирование PsbO, внешнего члена фотосистемы II, ингибирует фотосинтез и придает устойчивость пшеницы к полосатой ржавчине. Мол. Растение. 12 , 1639–1650 (2019).

    КАС пабмед Google ученый

  • Farrakh, S., Wang, M. & Chen, X. Гены белка, связанные с патогенезом, участвующие в расоспецифичной всестадийной устойчивости и нерасоспецифичной устойчивости взрослых растений к высоким температурам к Puccinia striiformis f sp tritici в пшенице. Дж. Интегр. Агр. 17 , 2478–2491 (2018).

    Google ученый

  • Цао, А. и др. Ген серин/треонинкиназы Stpk-V , ключевой член гена устойчивости к мучнистой росе Pm21 , придает пшенице устойчивость к мучнистой росе. Проц. Натл. акад. науч. США 108 , 7727–7732 (2011).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Wang, B., Song, N., Zhang, Q., Wang, N. & Kang, Z. TaMAPK4 действует как позитивный регулятор в защите пшеницы от полосатой ржавчины. Перед. Растениевод. 9 , 152 (2018).

    ПабМед ПабМед Центральный Google ученый

  • Coram, T.E., Settles, M.L. & Chen, X. Транскриптомный анализ устойчивости взрослых растений к высоким температурам, обусловленной Yr39 во время выращивания пшеницы – Puccinia striiformis f. сп. тройное взаимодействие . Мол. Завод Патол. 9 , 479–493 (2008).

    КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Инь, Дж.Л. и др. Быстрая идентификация гена устойчивости к полосатой ржавчине у мутанта пшеницы, индуцированного космосом, с помощью секвенирования амплифицированного фрагмента специфического локуса (SLAF). науч. 8 , 1–9 (2018).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ Google ученый

  • Ван, Дж. и др. Факторы транскрипции WRKY пшеницы TaWRKY49 и TaWRKY62 придают дифференцированную устойчивость проростков к высоким температурам к Puccinia striiformis f.сп. тритики . PLoS ONE 12 , e0181963 (2017).

    ПабМед ПабМед Центральный Google ученый

  • Чжан З. и др. TaLHY , фактор транскрипции 1R-MYB, играет важную роль в устойчивости к болезням против полосатой ржавчины и колошения пшеницы. PLoS ONE 10 , e0127723 (2015).

    ПабМед ПабМед Центральный Google ученый

  • Цуй Х.Направленное редактирование генов с использованием CRISPR/Cas9 в системе протопластов пшеницы (докторская диссертация, Оттавский университет/Оттавский университет) (2017 г.).

  • Границы | Полногеномный ассоциативный анализ стабильных локусов устойчивости к полосатой ржавчине на панели китайской пшеницы ландрас с использованием массива SNP 660K

    Введение

    Полосатая ржавчина (также называемая желтой ржавчиной), вызываемая Puccinia striiformis f. сп. tritici ( Pst ) — серьезное заболевание пшеницы во всем мире.Грибной патоген производит урединии от желтого до оранжевого цвета в основном на листовых пластинках, а также на листовых влагалищах, стеблях, чешуях, остях и молодых ядрах восприимчивых растений (Chen et al., 2014). После стадии всходов урединии имеют тенденцию образовываться полосами, но урединии могут покрываться и целыми листьями. Когда листья покрыты урединией, фотосинтез серьезно снижается, а постоянное производство урединиоспор высасывает воду и питательные вещества из растений-хозяев, что снижает рост растений, количество побегов и зерен на колос и тестовую массу.Заболевание может привести к потере до 100% урожая зерна на полях, засеянных высокочувствительными сортами, в чрезвычайно благоприятных для полосатой ржавчины погодных условиях (Chen, 2005). Поскольку урединиоспоры Pst способны распространяться ветром на большие расстояния, полосатая ржавчина может вызывать крупномасштабные эпидемии. Грибковый патоген быстро развивается за счет мутаций, соматической гибридизации и даже половой рекомбинации в некоторых регионах мира (Chen and Kang, 2017), создавая новые расы, которые могут преодолевать расоспецифические гены устойчивости, развернутые в сортах пшеницы.Таким образом, полосатая ржавчина представляет собой постоянную угрозу производству пшеницы во всех регионах мира, где выращивают пшеницу (Stubbs, 1985; Chen, 2005; Wang and Chen, 2015; Cheng et al., 2016). Посадка устойчивых сортов и своевременное применение фунгицидов — два основных метода борьбы с полосатой ржавчиной. Однако первое более экономично, проще для фермеров и безопаснее для окружающей среды (Chen, 2005).

    В Китае 34 официально названные расы Pst (CYR1 — CYR34) и несколько десятков неофициально названных рас, так называемых «патотипов» (e.g., Luo-10, Luo-13, Hybrid, Gui-22 и Su-ll) идентифицируются с 1950-х годов (Zhan et al., 2011). В среднем новая раса Pst появляется примерно через 1,6 года, а для создания нового сорта пшеницы требуется восемь и более лет. С 1950 года основные сорта пшеницы в Китае заменялись восемь раз, главным образом потому, что их устойчивость к полосатой ржавчине была преодолена новыми расами Pst (Liu et al., 2017). Из-за длительного использования ограниченного числа основных генетических фондов в программах селекции последние сорта имеют низкий уровень генетического разнообразия из-за их узкого генетического фона.Небольшое количество расоспецифичных генов устойчивости в современных сортах быстро оказывает селекционное давление на Pst для выведения новых рас. Например, сорт пшеницы Fan-6 и производные от него сорта широко использовались в селекции и производстве в провинции Сычуань в течение 30 лет, а появление расы Pst CYR32 и родственных «патотипов» позволило преодолеть устойчивость в Fan-6. серии, что привело к нескольким вспышкам полосатой ржавчины. Более 90% сортов с Fan-6 в родословных стали восприимчивы к полосатой ржавчине, что привело к потере 120 млн кг зерна пшеницы (Li, 2015).Совсем недавно увеличение расы CYR34 в популяции Pst в Китае, особенно в провинции Сычуань, обошло устойчивость многих сортов Yr26 (Liu et al., 2017). Необходимо срочно определить новые ресурсы устойчивости и использовать их в программах селекции для создания устойчивых сортов с различной устойчивостью для устойчивого контроля полосатой ржавчины.

    В последние годы широкогеномные ассоциативные исследования (GWAS) успешно использовались для получения информации о генетической архитектуре фенотипов и идентификации локусов количественных признаков (QTL), которые в значительной степени связаны с полосатой ржавчиной (Zegeye et al., 2014; Булли и др., 2016; Чжоу и др., 2017; Яо и др., 2019 г.; Лю и др., 2020). По сравнению с традиционным картированием QTL с использованием популяций с двумя родителями, GWAS может анализировать аллельное разнообразие и события рекомбинации, присутствующие в различных панелях популяций, а также относительно эффективно идентифицировать и картировать QTL, связанные с признаками. Чтобы получить точные локусы ассоциации интересующих признаков, таких как устойчивость к полосатой ржавчине, с использованием подхода GWAS, важно провести генотипирование популяции с использованием массива маркеров с высокой плотностью и высоким охватом, а также получить несколько наборов точных фенотипических данных.

    Простые повторения последовательностей (SSR), технология массива разнообразия (DArT) и однонуклеотидный полиморфизм (SNP) являются основными маркерными технологиями, обычно используемыми для генотипирования (Boukhatem et al., 2002; Chen, 2005; Lan et al., 2010; Чжоу и др., 2017; Яо и др., 2020). По сравнению с другими типами маркеров, SNP-маркеры имеют относительно высокую плотность, способность к высокой пропускной способности, коммерциализации и гибкости, а также относительно низкую стоимость, поскольку их можно легко организовать в массивы или платформы (Sun et al., 2020). На сегодняшний день широко используемые массивы SNP пшеницы включают массив Illumina 9K iSelect (Cavanagh et al., 2013), массив Illumina 90K iSelect (Wang et al., 2014), массив 15K (Boeven et al., 2016), Axiom 660K. массив, массив 55K, массив Axiom HD 820K (Winfield et al., 2016), массив Axiom 35K Breeders (Allen et al., 2017) и массив Triticum Trait Breed 50K (Rasheed and Xia, 2019). При сравнении семи широко используемых массивов SNP пшеницы (за исключением массива 50K) с точки зрения их количества SNP, распределения, плотности, ассоциированных генов, гетерозиготности и применения Sun et al.(2020) сообщили, что массив 660 тыс. SNP содержит самый высокий процент (99,05%) специфических для генома SNP с надежными физическими позициями. Массив 660 тыс. SNP широко использовался для картирования GWAS и QTL (Wu et al., 2018; Zhou et al., 2018). Таким образом, мы использовали этот массив в настоящем исследовании.

    Целями этого исследования были (1) скрининг местных сортов китайской пшеницы на устойчивость к полосатой ржавчине, (2) картирование QTL, значительно связанного с устойчивостью к полосатой ржавчине, с использованием подхода GWAS и матрицы Wheat 660K SNP и (3) разработка маркеров KASP, которые может использоваться для селекции с помощью маркеров (MAS).

    Материалы и методы

    Растительные материалы

    Панель пшеницы, использованная в этом исследовании, состояла из 271 образца китайского стародавнего сорта, полученного от Китайской академии сельскохозяйственных наук. Образцы были первоначально из 10 зон производства пшеницы в Китае, как показано на дополнительном рисунке 1. Информация о названии, идентификации и происхождении провинций и зон производства пшеницы для стародавних сортов, а также их субпопуляции и данные о реакции на полосатую ржавчину, полученные в этом исследование, представлено в дополнительной таблице 1.Две восприимчивые линии, Avocet S и SY95-71, из Научно-исследовательского института Triticeae Сычуаньского сельскохозяйственного университета, были включены в качестве восприимчивых проверок как в тепличных, так и в полевых испытаниях, а также в качестве распространителей полосатой ржавчины в полевых экспериментах.

    Полевая оценка устойчивости к полосатой ржавчине на стадии взрослого растения

    Для оценки реакции панели ландрасов пшеницы на полосатую ржавчину на стадии взрослого растения были проведены полевые эксперименты с искусственной инокуляцией в 2015–2016 (16CZ), 2016–2017 (17CZ) и 2017–2018 (18CZ) в Чунчжоу (Чехия, 30°32′ с.ш., 103°39′ в.д.) и в вегетационный период 2015–2016 (16МГ) в Мяньяне (МГ, 31°48′ с.ш., 104°73′ в.д.), провинция Сычуань.Все 271 образец были высажены в рандомизированной блочной конструкции с тремя повторениями в каждой среде. Высевали около 20 семян рядами длиной 2,0 м на расстоянии 0,3 м друг от друга. Avocet S и SY95-71 были высажены через каждые 20 рядов в качестве восприимчивых клеток и вокруг рассадника для увеличения давления полосатой ржавчины. Смесь восьми изолятов Pst , представляющих расы CYR34, CYR33, CYR32, CYR31, G22-14, Sull-4, Sull-5 и Sull-7, каждый с равным количеством урединиоспор использовали для инокуляции полей, когда растения выросли до стадии четвертого листа (стадия роста Zadoks 23) (Zadoks et al., 1974). Формулы авирулентности/вирулентности изолятов представлены в дополнительной таблице 2. Тяжесть заболевания (DS) регистрировали трижды, начиная с начальной стадии (Zadoks 45), с 7-дневными интервалами, как описано в нашем предыдущем исследовании (Yao et al., 2020). Тип заражения полосатой ржавчиной (IT) оценивали по шкале от 0 до 9 (Line, Qayoum, 1992). DS оценивали как процент зараженного листа, а конечную DS на молочной стадии (Задокс 11) использовали для различных анализов. Площадь под значением кривой развития болезни (AUDPC) рассчитывали для каждого образца с использованием трех наборов данных DS по формуле: AUDPC = Σ i [( x i + x I +1 ) / 2] T I , где x 9101 I — это серьезность на дату I и T I время в днях между датами i и i + 1 (Lin and Chen, 2007).ИТ-данные испытаний рассады в теплице и окончательные ИТ-данные и данные DS вместе с данными AUDPC, рассчитанными на основе трех наборов данных DS стадий взрослых растений в полевых испытаниях для 271 местного сорта китайской пшеницы, были представлены в дополнительной таблице 1.

    Оценка реакции на полосатую ржавчину в теплице на стадии проростков

    Оценка реакции сеянцев на полосатую ржавчину была проведена в Академии сельскохозяйственных наук Ганьсу. Две расы Pst , CYR32 и CYR34, использовали в испытаниях проростков.От каждого образца высаживали по 10–15 семян в пластиковые горшки диаметром 10 см и высотой 10 см и выращивали в незащищенной от ржавчины вегетационной камере. Через 10–14 дней растения инокулировали свежими урединиоспорами, смешанными с 2% водным раствором Tween 20 (Sigma-Aldrich, Сент-Луис, Миссури, США), и помещали в камеру росы в темноте на 24 ч, а затем переносили в ростовая камера при 14 ± 3°C при 10–14 ч света (660 мкмоль/м 2 /с) ежедневно. Через 18–22 дня, когда Pst полностью спорулировался на восприимчивых клетках, регистрировали IT с использованием того же метода, который описан для полевых испытаний.Устойчивые образцы с IT 0–3 были повторно протестированы с тем же изолятом для проверки ответов.

    Анализ фенотипических данных

    Для отображения распределения реакции на полосатую ржавчину (DS, IT и AUDPC) были построены графики скрипки с использованием пакета ggplot2 в программе R версии 3.6.2 (Wickham et al., 2016). Максимальное (Max), минимальное (Min), среднее значение, стандартное отклонение (Stdev) и коэффициент вариации (CV) были рассчитаны для каждой среды. Наилучшее значение линейной несмещенной оценки (BLUE) для каждого признака было рассчитано с использованием данных во всех средах, когда генотип рассматривался как фиксированный эффект в модели с использованием QTL IciMapping (Meng et al., 2015). Коэффициенты корреляции Пирсона для DS, IT и AUDPC между средами и между ними были рассчитаны и представлены в виде графика с использованием пакета corrplot в программе R (Wei et al., 2017). Значения наследуемости в широком смысле ( H 2 ) реакции на полосатую ржавчину были оценены для всех сред с использованием PROC MIXED COVTEST в SAS V8.0 (SAS Institute Inc., Кэри, Северная Каролина, США) и формулы: H 2 = Σ 2 G / [Σ 2 G + Σ 2 E × г / N + Σ 2 E / RN ], где Σ 2 г — дисперсия генотипов, σ 2 г × E Дисперсия взаимодействия между генотипом и окружающей средой, σ 2 e дисперсия остатков, n количество сред и r количество повторов на среду.Генотип, среда и взаимодействие генотип × среда рассматривались как случайные факторы (Piepho and Möhring, 2007).

    Экстракция ДНК и генотипирование

    Геномная ДНК 271 образца была извлечена из проростков с использованием модифицированного метода с использованием бромида цетилтриметиламмония, как описано в нашем предыдущем исследовании (Yao et al., 2019). Для генотипической характеристики использовали массив Axiom R Wheat 660K SNP (Affymetrix, Санта-Клара, Калифорния, США). В общей сложности 630 517 зондов из массива SNP пшеницы 660 (Winfield et al., 2016) использовали для генотипирования. Маркеры с 10% отсутствующим значением были исключены, и для дальнейшего анализа использовались только маркеры с частотами минорных аллелей (MAF) ≥ 0,05 (Zhou et al., 2017, 2018).

    Анализ структуры популяции и неравновесия по сцеплению

    Структура популяции панели пшеницы была проанализирована с использованием сжатой смешанной линейной модели, как описано в предыдущем исследовании (Zhou et al., 2018), K -значения в диапазоне от 1 до 10 с выработкой 50 000 итераций и 100 000 цепей Монте-Карло Маркова (MCMC) повторяются для 271 образцов с выбранными маркерами SNP и байесовским алгоритмом кластеризации в программе STRUCTURE V2.3.4 (Pritchard et al., 2000; Falush et al., 2003; Hubisz et al., 2009). Оптимальное выравнивание было рассчитано по статистике Delta K (Δ K ) с использованием STRUCTURE HARVESTER (Earl and VonHoldt, 2012). Дерево объединения соседей (NJ-дерево) было построено с использованием программного обеспечения Tassel V3.0 и MEGA7 и визуализировано с помощью веб-сайта iTOL.

    После контроля качества один маркер из каждых 100 SNP-маркеров использовали для анализа LD. LD измеряли как квадрат корреляции частот аллелей ( r 2 ) среди пар маркеров SNP с использованием программного обеспечения TASSEL 3.0 (Брэдбери и др., 2007). Затем визуализировали характер распада LD путем нанесения попарных значений r 2 в зависимости от генетического расстояния (Mb) по всему геному. Кривые локально взвешенной полиномиальной регрессии были помещены в диаграмму рассеяния. Физическое расстояние, на котором кривая спада LD пересекается с критическим значением r 2 (точка, в которой поворачивается кривая регрессии), использовали в качестве порога для определения доверительного интервала значимого QTL (Bulli et al., 2016; Яо и др., 2019).

    Идентификация локусов количественных признаков устойчивости к полосатой ржавчине с использованием полногеномного ассоциативного исследования

    Были проведены полногеномные ассоциативные исследования между SNP-маркерами и реакцией проростков (IT) и реакцией взрослых растений (DS, IT и AUDPC) 271 китайского стародавнего сорта пшеницы. Для уменьшения ложноположительных ассоциаций в TASSEL 3 была реализована унифицированная смешанная линейная модель (Q + K, MLM) с матрицей Q в качестве фиксированного фактора и матрицей K в качестве случайного фактора.0. Исследовательский порог -log10( P ) ≥ 4,00 ( P ≤ 0,0001) использовался для выявления значимых ассоциаций маркер-признак (MTA) (Zhu et al., 2019). Для дальнейшего анализа рассматривались только MTA, значимые как минимум в трех средах. MTA, расположенные с LD ≥ 0,3, рассматривались в том же регионе QTL. Графики Манхэттена были построены с использованием пакета CMplot в программе R.

    Сравнение локусов количественных признаков с ранее зарегистрированными генами и локусами количественных признаков устойчивости к полосатой ржавчине

    Физические положения QTL, обнаруженных в настоящем исследовании, сравнивали с ранее зарегистрированными генами Yr и QTL устойчивости к полосатой ржавчине с использованием их маркеров.Положения их маркеров были указаны на физической карте «Китайская весна» в IWGSC RefSeq V1.0.

    Разработка и оценка конкурентных аллель-специфических ПЦР-маркеров

    Чтобы сделать QTL устойчивости к полосатой ржавчине, выявленные в этом исследовании, более полезными в программах селекции пшеницы, с помощью программного обеспечения PolyMarker были разработаны праймеры для маркеров KASP, представляющих важные SNP-маркеры, связанные со стабильным или новым QTL (Ramirez-Gonzalez et al., 2015). ) и синтезированы TSINGKE Biology Co., Ltd. (Чэнду, Китай). Маркеры KASP были проверены путем тестирования 188 образцов, отобранных из 271 местного сорта, на основе их фенотипов полосатой ржавчины и наличия/отсутствия аллелей, благоприятных для маркера SNP. Амплификацию ПЦР проводили в системе количественной ПЦР BIO-RAD CFX96 с использованием процедуры, описанной Long et al. (2021). Анализ данных выполняли вручную с помощью встроенного BIO-RAD CFX96 Manager v3.1. Для определения полиморфизма маркеров KASP у современных сортов по той же методике было протестировано 94 сорта пшеницы из провинции Сычуань.

    Результаты

    Устойчивость проростков и взрослых растений к полосатой ржавчине ландрасов пшеницы

    Все фенотипические данные представлены в дополнительной таблице 1 и обобщены в таблице 1, а распределение реакций проростков и взрослых растений показано на рисунке 1. На стадии проростков реакция полосатой ржавчины (IT) варьировалась от 0 до 9 в оба теста с расами CYR32 и CYR34 в теплице. На стадии взрослого растения значения DS для 271 стародавнего сорта китайской пшеницы варьировались от 0 до 100%, IT от 0 до 9 и AUDPC от 0 до 14.00, со средним DS 34,70%, IT 6,08 и AUDPC 2,96. Эти данные указывают на значительные различия в реакции на полосатую ржавчину среди 271 местного сорта китайской пшеницы. H 2 окончательного DS (0,90) в пяти средах было выше, чем у IT (0,74) и AUDPC (0,66) (таблица 1), что указывает на то, что окончательные значения DS были относительно стабильными в разных средах по сравнению с IT и значения AUDPC.

    Таблица 1. Сводка реакции на полосатую ржавчину 271 стародавнего сорта китайской пшеницы на стадии взрослого растения a .

    Рисунок 1. Фенотипическое распределение 271 местного сорта китайской пшеницы. (A) Тяжесть заболевания (DS, %), (B) тип инфекции (IT) и (C) площадь под кривой прогрессирования заболевания (AUDPC). Для сред в сочетании с годами и местами 16 = 2016, 17 = 2017, 18 = 2018; Чехия, Чунчжоу; МАЙ, Мяньян; и СИНИЙ, лучшая линейная несмещенная оценка, использующая данные всех сред. CYR32 и CYR34 представляют собой расы, используемые в тестах сеянцев.

    Были рассчитаны коэффициенты корреляции между реакциями на полосатую ржавчину (DS, IT и AUDPC) для различных сред. Коэффициенты корреляции между стадиями проростков и взрослых растений были низкими (0,19), поскольку большинство образцов были восприимчивы на стадии проростков, но устойчивы в полевых испытаниях, что указывает на то, что большинство местных сортов обладают устойчивостью к взрослым растениям. Средняя корреляция (0,64) между различными полевыми условиями указывает на относительно стабильные данные о полосатой ржавчине в разные вегетационные периоды и в разных местах (рис. 2).Тринадцать местных сортов (Пушанбамай, Лянганбай, Пушанба, Лушанмай, Хуаянсяомай, Зимай, Хунсюмай, Цяньцяньмай, Тиэкемай, Хуакемай, Мангмай, Лаобаймай и Байчуньмай) со стабильной устойчивостью (IT ≤ 3 и DS ≤ 40%) были выявлены в результате полевых испытаний по всей стране. пять сред (дополнительная таблица 1).

    Рис. 2. Тепловая карта коэффициентов корреляции Пирсона среди реакции на полосатую ржавчину. Положительные и отрицательные корреляции отображаются синим и красным цветами. Интенсивность цвета и масштаб круговой диаграммы пропорциональны коэффициентам корреляции.Для сред в сочетании с годами и местами 16 = 2016, 17 = 2017, 18 = 2018; и Чехия, Чунчжоу; МАЙ, Мяньян; СИНИЙ, лучшая линейная несмещенная оценка, использующая данные всех сред. ИТ, тип инфекции; DS, тяжесть заболевания; и AUDPC, площадь под кривой прогрессирования заболевания. Данные ИТ были получены из испытаний рассады с расами CYR32 и CYR34 Puccinia striiformis f. сп. тритики . Значения P- коэффициентов корреляции Пирсона между стадией взрослого растения и стадией посева меньше 0.001 ( P < 0,001), в то время как значения P на стадии посева и стадии взрослого растения меньше 0,05 ( P < 0,05).

    Структура популяции и неравновесие по сцеплению панели Ландрас

    После отбора было получено 178 803 маркера SNP с MAF ≥ 5% и отсутствующим уровнем ≤ 10% (дополнительная таблица 3). Наибольшее количество маркеров распределено в геноме B (88 293), наименьшее количество маркеров в геноме D (15 229) и геноме A (75 281) между ними (дополнительная таблица 4).Все 178 803 маркера SNP были использованы для построения NJ-дерева и GWAS.

    271 местный сорт был сгруппирован в пять подгрупп: Подгруппа 1 (92), Подгруппа 2 (59), Подгруппа 3 (53), Подгруппа 4 (45) и Подгруппа 5 (23). В подгруппу 1 в основном вошли местные сорта из зоны II (55,4%) и зоны I (33,7%). Подгруппа 2 в основном включала местные сорта из зоны III (64,4%), зоны IV (18,6%) и зоны II (10,2%). В подгруппу 3 в основном вошли местные сорта из зоны V (44,2%), зоны III (28,8%) и зоны II (17,3%). Под-4 в основном включали стародавние сорта из Зоны IX (68.9%), зона VIII (13,3%) и зона V (11,1%). Под-5 в основном включали местные сорта из зоны II (26,1%), зоны I (21,7%), зоны V (21,7%), зоны III (13,0%) и зоны IX (13,0%) (дополнительная таблица 1). Аналогичная группировка была получена в NJ-дереве (рис. 3).

    Рисунок 3. Соседнее филогенетическое древо, показывающее филогенетические взаимоотношения 271 местного сорта китайской пшеницы. Цвета ветвей соответствуют пяти субпопуляциям: синий (суб-1), фиолетовый (суб-2), оранжевый (суб-3), зеленый (суб-4) и красный (суб-5).Круг цветных градиентов за пределами дерева представляет данные реакции на полосатую ржавчину (BLUE_IT, BLUE_AUDPC и BLUE_DS). R, устойчивость и S, восприимчивость к полосатой ржавчине.

    Всего для анализа LD было отобрано 1795 маркеров (один маркер из каждых 100 маркеров, охватывающих все хромосомы). Парную меру LD оценивали на основе корреляций квадратов частот аллелей ( r 2 ) между каждыми двумя маркерами на одной и той же хромосоме с их физическим расстоянием.На уровне всего генома распад LD ниже критического r 2 = 0,30 был оценен для расстояний более 6,11 Мб (рис. 4), которые использовались в качестве доверительных интервалов для выявления значимых ассоциаций маркер-признак. Поэтому для определения доверительных интервалов QTL, обнаруженных в анализе GWAS, использовалось расстояние карты, при котором LD падало ниже порога LD ( r 2 ≥ 0,30), аналогично пороговым значениям, указанным в предыдущих исследованиях (Bulli et al. ., 2016; Яо и др., 2019).

    Рисунок 4. Распад неравновесия по сцеплению в панели стародавних сортов китайской пшеницы. Красная кривая представляет модель, соответствующую затуханию ЛД. Горизонтальная синяя пунктирная линия указывает стандартное критическое значение r 2 = (0,30).

    Локусы количественных признаков устойчивости к полосатой ржавчине

    При пороге −log 10 ( P ) ≥ 4,00 было идентифицировано в общей сложности 354 значимых MTA для устойчивости к полосовой ржавчине, из которых 155 MTA были обнаружены более чем в двух средах или расположены в пределах расстояния затухания LD (6 .11 Мб) (дополнительная таблица 5). 155 MTA были картированы в 17 геномных областях, которые были названы 17 QTL: QYrCL.sicau-1AL , QYrCL.sicau-1BL , QYrCL.sicau-2AL , QYrCL.sicau-2DS , QYCL0107. .sicau-3AL , QYrCL.sicau-3BS.1 , QYrCL.sicau-3BS.2 , QYrCL.sicau-3BS.3 , QYrCL.sicau-3B.4 , QYrCL -3B.5 , QYrCL.sicau-3BL.6 , QYrCL.sicau-5AL.1 , QYrCL.sicau-5AL.2 , QYrCL.sicau-5AL.3 , QYrCL.sicau-5BL , QYrCL.sicau-6DL и QYrCL.sicau-7AL . 17 QTL были расположены на 10 хромосомах (1A, 1B, 2A, 2D, 3A, 3B, 5A, 5B, 6D и 7A) и объясняли фенотипическую изменчивость от 6,06 до 16,46% для DS, IT или AUDPC. 17 QTL были обнаружены с помощью от трех до 36 МТА. Для упрощения для каждого QTL в таблице 2 представлены только два (на концах интервалов) или три (на обоих концах плюс один в середине интервала) значимых маркеров.Среди 17 QTL восемь были обнаружены как на стадии проростков, так и на стадии взрослого растения и, таким образом, рассматривались как имеющие устойчивость на всех стадиях (ASR). Остальные девять QTL были обнаружены только в полевых испытаниях и, таким образом, рассматривались как имеющие устойчивость к взрослым растениям (APR). Графики Манхэттена на рисунке 5 показывают важные локусы, обнаруженные на стадии взрослого растения BLUE_DS (A), BLUE_IT (B), BLIE_AUDPC (C) и стадии проростков CYR32_IT (E) и CYR34_IT (F).

    Таблица 2. QTL устойчивости к полосатой ржавчине, выявленный у 271 стародавнего сорта китайской пшеницы на стадиях проростков и взрослых растений.

    Рисунок 5. Манхэттенские графики значений –log 10 ( P ) для маркеров, связанных с реакцией устойчивости к полосатой ржавчине, обнаруженных в нескольких полевых экспериментах. Красная пунктирная линия имеет пороговое значение –log 10 ( P ), равное 4,0 ( P = 0,0001). Значимые связанные маркеры показаны над линиями. (A) BLUE_DS, (B) BLUE_IT, (C) BLUE_AUDPC, (D) CYR32_IT и (E) CYR34_IT.

    Сравнение с ранее зарегистрированными генами

    Yr и локусами количественных признаков

    По сравнению с ранее зарегистрированными генами Yr и QTL в физическом положении пять QTL ( QYrCL.sicau-3AL , QYrCL.sicau-3B.4 , QYrCL.sicau-3B.5 , QYrCL .sicau-5AL.1 и QYrCL.sicau-7AL ) предположительно были определены как новые локусы устойчивости к полосатой ржавчине (дополнительная таблица 5). Остальные двенадцать, вероятно, были такими же или тесно связаны с ранее описанными генами или QTL устойчивости к полосатой ржавчине.

    Распределение благоприятных аллелей идентифицированных локусов количественных признаков у 271 китайского сорта пшеницы

    Мы обнаружили 2–14 благоприятных аллелей реакции на полосатую ржавчину (DS, IT и AUDPC) на стадии взрослого растения, распределенных в 271 записи (рис. 6 и дополнительная таблица 6). С увеличением числа благоприятных аллелей значения DS, IT и AUDPC уменьшались, что указывает на то, что пирамидирование большего количества аллелей устойчивости может повысить устойчивость к полосатой ржавчине (рис. 6).Каждый из 13 стабильно устойчивых местных сортов имел большое количество благоприятных аллелей (7–14) (дополнительная таблица 6).

    Рисунок 6. Регрессия наилучшей линейной несмещенной оценки (BLUE) с использованием реакции на полосатую ржавчину во всех средах в зависимости от количества благоприятных аллелей в 271 стародавнем китайском сорте пшеницы. (A) Тяжесть заболевания (DS), (B) тип инфекции (IT) и (C) площадь под кривой прогрессирования заболевания (AUDPC).

    Конкурентные аллель-специфические ПЦР-маркеры для стабильных и новых локусов количественных признаков

    пять маркеров SNP ( AX-109477203 , AX-108747357 , AX-109409794 , AX-95168494 и AX-111108248 ) Связанный с четырьмя стабильными QTL ( Qyrcl.sicau-3AL , QYrCL.sicau-3BS.1 , QYrCL.sicau-5AL.1 и QYrCL.sicau-7AL ), все из которых были предположительно новыми, кроме первого, были успешно преобразованы в KASP (таблица 3) и использовались для тестирования 188 местных сортов из панели GWAS и 94 сортов, выращенных в провинции Сычуань. Данные генотипирования представлены в дополнительной таблице 7. В 188 местных сортах 90,32–97,33% из 540 точек данных маркера KASP соответствовали соответствующим точкам данных SNP, что указывает на высокую надежность этих маркеров KASP.Частоты устойчивых аллелей (60,43 и 76,47 %) AX-109477203 и AX-108747357 были выше, чем у восприимчивых аллелей (8,56 и 5,88 % соответственно) у тестируемых местных сортов. Напротив, AX-109409794 , AX-95168494 и AX-111108248 имели низкие частоты резистентных аллелей (5,88, 6,42 и 14,97% соответственно). Когда 94 сорта Сычуани были протестированы с этими пятью маркерами KASP, частоты устойчивых аллелей для QTL на хромосомах 3A, 3B и 5A были очень низкими (1.06–9,57%). Эти результаты показали, что QTL устойчивости в значительной степени отсутствовали у выращиваемых в настоящее время сортов, а маркеры были высоко полиморфными, что указывает на то, что маркеры KASP можно использовать в MAS для включения QTL в элитные сорта пшеницы.

    Таблица 3. Последовательности праймеров маркеров KASP, полученные из SNP-маркеров, значительно ассоциированных со стабильными и новыми QTL, обнаруженными в этом исследовании.

    Обсуждение

    Полосатая ржавчина встречается во всех регионах мира, выращивающих пшеницу.В Китае климатические условия в северо-западной провинции Сычуань и юго-восточной провинции Ганьсу очень подходят для заражения, роста и выживания Pst . Из-за высокого давления полосатой ржавчины устойчивость к полосатой ржавчине является главным приоритетом программ селекции пшеницы, и сорта пшеницы, выведенные и выращиваемые в этих регионах, обычно устойчивы к полосатой ржавчине, по крайней мере, при высвобождении. Из-за длительной селекции в условиях высокого давления полосатой ржавчины больше местных сортов пшеницы из этих регионов устойчивы к этой болезни, чем из других регионов, как показано в этом исследовании.Среди 13 местных сортов со стабильной устойчивостью 10 происходят из Сычуани, Ганьсу, Шэньси, Гуйчжоу и Юньнани, где полосатая ржавчина встречается чаще, чем в большинстве других провинций (Liu et al., 2017).

    В качестве основного генофонда местные сорта пшеницы обладают высоким генетическим разнообразием и являются богатыми источниками полезных признаков, включая устойчивость к полосатой ржавчине. Староместные сорта пшеницы могут иметь нежелательные черты, особенно низкий потенциал урожайности и низкое качество. Однако местные сорта намного проще в использовании, чем чужеродные виды, поскольку их можно легко скрещивать с элитными сортами пшеницы.Процесс селекции можно ускорить с помощью MAS или геномной селекции. 13 местных сортов с устойчивостью к полосатой ржавчине, идентифицированные в настоящем исследовании, и маркеры, особенно маркеры KASP, можно использовать для включения или формирования пирамиды QTL устойчивости в новых сортах пшеницы.

    С порогом высокой достоверности -log 10 ( P ) ≥ 4,00 было идентифицировано 17 QTL на хромосомах 1A, 1B, 2A, 2D, 3A, 3B, 5A, 5B, 6D и 7A, связанных с ASR или APR для полосовой ржавчины. Эти QTL объяснили среднее значение 8.60% фенотипической изменчивости. По сравнению с генами Yr и QTL, о которых сообщалось ранее, пять QTL на хромосомах 3A, 3B, 5A и 7A предположительно были идентифицированы как новые локусы. Уникальность или взаимосвязь этих QTL с ранее описанными генами или QTL устойчивости к полосатой ржавчине обсуждаются ниже.

    QYrCL.sicau-1AL был идентифицирован как ASR QTL, так как он был обнаружен как в тесте рассады с расой CYR32 (CYR32_IT), так и в полевых тестах на стадии взрослого растения (16CZ/16MY/BLUE_AUDPC).Этот QTL был картирован между 587,93 и 593,76 Мб на длинном плече хромосомы 1А. Булли и др. (2016) сообщили о QTL ( QYr.wsu-1A.2 ), связанном с маркером SNP IWA3215 в положении 593,30 Mb хромосомы 1A, перекрывающемся с доверительными интервалами QYrCL.sicau-1AL . Следовательно, эти два QTL, вероятно, одинаковы. QYrCL.sicau-1BL был также идентифицирован как QTL ASR, картированный между 664,08 и 665,31 Мб на хромосоме 1B, перекрывающийся с Qyrsicau-1BL.1 (670,37–670,59 Мб) и QYr.sun-1B с маркером wPt-1770 на позиции 671,74 Мб. Поскольку Qyrsicau-1BL.1 и QYr.sun-1B считались Yr29 для APR (Bansal et al., 2014; Ye et al., 2019), тогда как QYrCL.sicau-1BL присвоено ASR в настоящем исследовании, последний должен отличаться от Yr29 . Поскольку многие гены, ответственные за ASR полосатой ржавчины, были картированы на хромосоме 1B (Wang and Chen, 2017), взаимосвязь с ранее зарегистрированными генами/QTL на 1BL требует дальнейших исследований.

    QYrCL.sicau-2AL был идентифицирован как ASR QTL и картирован между 755,56 и 767,51 Мб на хромосоме 2А, ​​перекрываясь с QYR2 , близким к маркерному локусу SSR Xgwm356 (753,5 Мб) (Boukhatem, 20 et 0). ). QYrCL.sicau-2DS был связан с 17CZ/BLUE_AUDPC и 16MY/18CZ_IT и картирован в 16,85-24,32 Мб на коротком плече хромосомы 2D в настоящем исследовании. QYr.caas-2DS обнаружен в маркерном интервале SSR Xcfd51-Xgwm261 на хромосоме 2DS (Lu et al., 2009) и QYr.wpg-2D.1 , идентифицированных SNP-маркером IWA1939 (Naruoka et al., 2015), оба на хромосоме 2D. На основе местоположений на карте с использованием эталонной последовательности китайской весны (IWGSC RefSeq v1.0), QYrCL.sicau-2DS , вероятно, совпадает с QYr.caas-2DS (12,40–19,62 МБ) и QYr.wpg. -2D.1 (20,77 Мб).

    QYrCL.sicau-3AL был идентифицирован как QTL ASR, связанный с 17CZ_DS/AUDPC и CYR34_IT, и сопоставлен с 719.9–724,5 Мб на хромосоме 3AL. Сообщалось о нескольких QTL на длинном плече хромосомы 3A, и они далеки от QYrCL.sicau-3AL. QYrCL.sicau-3AL , вероятно, является новым локусом устойчивости к полосатой ржавчине. Учитывая расстояние распада LD 6,11 Мб, на хромосоме 3B было идентифицировано шесть QTL, а именно QYrCL.sicau-3BS.1 , QYrCL.sicau-3BS.2 , QYrCL.sicau-3BS.3 , QYrCL .sicau-3B.4 , QYrCL.sicau-3B.5 и QYrCL.sicau-3BL.6 . Эти шесть QTL были картированы в интервалах 0,34–0,93, 8,80–11,66, 40,91–43,09, 256,78–257,82, 357,24–361,45 и 573,40–578,59 Мб хромосомы 3B соответственно. В предыдущих исследованиях сообщалось о нескольких генах Yr и нескольких QTL устойчивости к полосатой ржавчине на хромосоме 3B (Wang and Chen, 2017). Сообщалось, что SSR-маркер Xgwm389 , расположенный в 0,81 Mb на дистальной части хромосомы 3B, связан с QYrAlt.syau-3BS , QYr-3B и Yr57 на коротком плече хромосомы 3BS (Zhao et al., 2012; Рандхава и др., 2015). Сообщается, что XIWA195 (2,89 Мб на 3BS) связан с QYrbr.wpg-3BS.1 (Case et al., 2014). Xgwm533 (6,67 Мб на 3BS) связан с QYr.cim-3BS , QYr.nafu-3BS , QYr.inra-3BS , QYr.tam-3B QYr.tam-3B , , QYr.cim-3BS.2 и Yrns-B1 (Khlestkina et al., 2007; Dedryver et al., 2009; Yang et al., 2013; Basnet et al., 2014; Lan et al. , 2014; Чжоу и др., 2015а,б). Xbarc133 (7,61 Мб на 3BS) связан с QYr.nafu-3BS , QYr.cim-3BS.2 , QYr.ucw-3BS и QYr.uga-3BS.1 (Hao et al., 2011; Lowe et al., 2011; Lan et al., 2014; Zhou et al., 2015b). IWB12253 (9,1 Мб на 3BS) был отмечен как значимо ассоциированный маркер для QYr.hbaas-3BS (Jia et al., 2020) и XwPt-3921 (13,97 Мб на 3BS) для QYrrb.ui. -3B.1 (Чен и др., 2012). Судя по позициям маркеров, все эти QTL близки к QYrCL.sicau-3BS.1 и QYrCL.sicau-3BS.2 , что затрудняет их различение. Необходимы дальнейшие исследования, чтобы определить их взаимосвязь. QYrCL.sicau-3BS.3 оказался рядом с QYrcl.sicau-3B.5 в положении 35,52 Мб на хромосоме 3BS (Yao et al., 2020). QYrCL.sicau-3B.4 для ASR и QYrCL.sicau-3B.5 для APR были картированы далеко от ранее зарегистрированных генов Yr и QTL на хромосоме 3B, и они, вероятно, являются новыми локусами для устойчивости к полоса ржавчины. QYrCL.sicau-3BL.6 был идентифицирован как QTL ASR, но перекрывается с QRYr3B.2 для APR (Jighly et al., 2015), и их взаимосвязь требует дальнейшего изучения.

    Три QTL ( QYrCL.sicau-5AL.1 , QYrCL.sicau-5AL.2 и QYrCL.sicau-5AL.3 ) были картированы на длинном плече хромосомы 5A. Qyrcl.sicau-5AL.1 был обнаружен в 622.55-622.56 МБ с четырьмя маркерами ( AX-111070530 , AX-109409794 , AX-95168494 , и AX-108874798 ) в 2017-2018 гг. полевые испытания в Чунчжоу. QYrCL.sicau-5AL.2 был связан с 16CZ_AUDPC, 18CZ_AUDPC/DS и BLUE_IT и располагался по адресу 663,07–671,19 Мб. QYrCL.sicau-5AL.3 был обнаружен с AX-89474079 (680,86 Мб) и AX-111582891 (680,88 Мб) в пяти средах и объяснил самую высокую изменчивость фенотипа (13,59%) на стадии взрослого растения. среди QTL, идентифицированных в настоящем исследовании. Расстояние между QYrCL.sicau-5AL.2 и QYrCL.sicau-5AL.3 было больше, чем расстояние затухания LD, равное 6.11 Мб и, таким образом, были разработаны как разные локусы. Сообщалось о нескольких генах Yr и QTL на хромосоме 5AL. QYr.caas-5AL.2 располагался между XwPt-1903 и XwPt-3334 (Ren et al., 2012). QYr.caas-5AL был стабильным QTL, расположенным между Xwmc410 и Xbarc261 на хромосоме 5AL (Lan et al., 2010). При сравнении физического положения маркеров ранее зарегистрированного QTL и трех QTL на хромосоме 5A, идентифицированных в настоящем исследовании, мы обнаружили, что wPt-1903 (666.69 Мб) и wPt-3334 (666,70 Мб) были близки или находились в интервале QYrCL.sicau-5AL.2 (663,07–671,19 Мб) и Xwmc410 (678,29 Мб) были близки к интервалу QYrCL.sicau-5AL.3 (680,86–680,88 Мб). Эти результаты показывают, что QYrCL.sicau-5AL.2 , вероятно, совпадает с QYr.caas-5AL.2 , а QYrCL.sicau-5AL.3 совпадает с QYr.caas-5AL . Поскольку QYrCL.sicau-5AL.1 находится далеко от ранее зарегистрированных генов QTL и Yr , вероятно, это новый локус. QYrCL.sicau-5BL был обнаружен в нескольких средах (CYR34_IT, 17CZ_DS, 16MY_AUDPC и BLUE_AUDPC/DS), идентифицирован как ASR QTL и сопоставлен с 545,94–551,54 Мб на хромосоме 5B. Йе и др. (2019) сообщили об APR QTL, Qyrsicau-5BL.1 , длиной 554,58 Мб на длинном плече хромосомы 5B у некоторых китайских местных сортов. Поскольку этот QTL близок к интервалу QYrCL.sicau-5BL в пределах порога распада LD 6,1 Мб, эти два QTL, скорее всего, совпадают.

    QYrCL.sicau-6DL был идентифицирован с маркерами AX-108822201 (16MY_AUDPC) и AX-1109 (17CZ_DS/AUDPC) между 467,03 и 467,04 Мб хромосомы 6DL. Зегее и др. (2014) сообщили о QTL, связанном с маркером wsnp_Ex_c62371_62036044 на хромосоме 6D на расстоянии 462,63 Мб менее чем в 5 Мб от QYrCL.sicau-6DL . Следовательно, эти QTL, вероятно, одинаковы.

    QYrCL.sicau-7AL был идентифицирован с 13 MTA в ходе полевых испытаний 2017 года в Чунчжоу.После сравнения его положения с ранее опубликованным QTL на 7AL со ссылкой на физическую карту «Китайская весна» (IWGSC Refseq V1.0) мы пришли к выводу, что QYrCL.sicau-7AL является новым QTL для устойчивости к полосатой ржавчине.

    Как показано на рис. 6, стародавние сорта с низким числом QTL устойчивости имели высокие уровни полосатой ржавчины (DS, IT и AUDPC), в то время как стародавние сорта с высоким числом QTL устойчивости имели низкий уровень полосатой ржавчины. Это указывает на то, что пирамидирование нескольких локусов необходимо для достижения высокого уровня устойчивости (Jia et al., 2020). Одной из проблем селекции на устойчивость к полосатой ржавчине является отсутствие разнообразных эффективных генов устойчивости. В настоящем исследовании мы идентифицировали 13 местных сортов китайской пшеницы, несущих известные и неизвестные QTL устойчивости к полосатой ржавчине. Эти местные сорта можно использовать в программах селекции для повышения устойчивости современных высокоурожайных сортов к полосатой ржавчине. Как сообщалось в предыдущих исследованиях, комбинация нескольких генов устойчивости с незначительными или промежуточными эффектами в сорте может обеспечить более высокий уровень устойчивости к полосатой ржавчине (Basnet et al., 2014; Булли и др., 2016; Лю и др., 2018, 2019, 2020; Му и др., 2020). Это также подтверждается настоящим исследованием. Староместные сорта пшеницы Pushanbamai (S115), Liangganbai (S112), Pushanba (S96), Lushanmai (S104), Hongxumai (S14), Huayangxiaomai (S67), Zimai (S85), Qianqianmai (S66), Tiekemai (S126), Huakemai (S159) ), Mangmai (S189), Laobaimai (S201) и Baichunmai (S251) показали стабильную устойчивость к полосатой ржавчине во всех полевых условиях. Было обнаружено, что эти местные сорта имеют большинство благоприятных аллелей.

    Как правило, на высоком уровне и часто под контролем отдельных основных генов, ASR легко использовать в программах разведения, в то время как APR относительно сложно использовать, поскольку он часто контролируется QTL с небольшими эффектами и обеспечивает частичную устойчивость. Однако APR более долговечен, чем ASR (Chen, 2005). Объединение ASR и APR QTL, обнаруженных в настоящем исследовании, должно быть хорошим подходом для создания сортов пшеницы с адекватной и устойчивой устойчивостью, чтобы свести к минимуму ущерб, вызываемый текущими и новыми расами Pst .Стабильные QTL, такие как QYrCL.sicau-2AL , QYrCL.sicau-3BS.1 , QYrCL.sicau-3BS.2 , QYrCL.sicau-3BL.6 , QYrCL.sicau-5BL и QYrCL.sicau-7AL , выявленные в настоящем исследовании, могут быть использованы в программах селекции. Маркеры для этих QTL можно использовать в MSA. Чтобы разработать простые в использовании маркеры, мы преобразовали значимо связанные SNP-маркеры QYrCL.sicau-3AL ( AX-109477203 ), QYrCL.SICAU-3BS.1 ( AX-108747357 7357 ), Qyrcl.Sicau-5AL ( AX-109409794 и AX-95168494 ), и Qyrcl.sicau-7AL ( AX-111108248 ) к маркерам KASP. Было обнаружено, что эти маркеры KASP являются высокополиморфными в современных сортах пшеницы, что делает их полезными в программах селекции. Маркеры KASP могут быть разработаны для других QTL в дальнейших исследованиях. Обладая большей гибкостью, чем исходные маркеры SNP, маркеры KASP могут быть более легко использованы в MAS для включения и пирамидирования генов в новые сорта пшеницы с длительной устойчивостью к полосатой ржавчине.

    Заключение

    В этом исследовании стародавние сорта пшеницы из десяти зон производства пшеницы в Китае были протестированы для выявления локусов устойчивости к полосатой ржавчине с использованием подхода GWAS. Из 271 протестированного местного сорта 13 со стабильной устойчивостью были идентифицированы во всех полевых экспериментах при инокуляции смесью нескольких сортов на стадии взрослого растения. Резистентные реакции 13 местных сортов в полевых условиях контрастируют с обычно восприимчивыми реакциями в тестах рассады в теплице с двумя преобладающими расами, что указывает на APR, который обычно является устойчивым.Комбинируя высокопроизводительный массив 660K SNP с фенотипами полосатой ржавчины, мы определили 17 QTL, связанных с устойчивостью к полосатой ржавчине. Пять из них потенциально новые. Пять маркеров KASP для четырех QTL были получены путем преобразования их значимых маркеров SNP. Маркеры KASP были проверены путем тестирования подмножества панели местных сортов и показали высокий полиморфизм среди современных сортов пшеницы. Это исследование предлагает программы селекции пшеницы с разнообразными устойчивыми штаммами и удобными для использования маркерами, которые должны облегчить перенос нескольких генов устойчивости к полосатой ржавчине в элитные селекционные линии для создания новых сортов с устойчивой устойчивостью для достижения устойчивого контроля над разрушительной болезнью.

    Заявление о доступности данных

    Все наборы данных, созданные для этого исследования, включены в статью/дополнительный материал. Большой файл данных генотипирования SNP размещен на сайте Figshare по ссылке https://doi.org/10.6084/m9.figshare.16934572. Дальнейшие запросы можно направлять соответствующему автору.

    Вклад авторов

    GC разработал исследование, рассмотрел и отредактировал рукопись. FY собрал данные о фенотипе, проанализировал данные и написал рукопись.FG, LD, LL, HT, YJ, MD и HL собирали данные о фенотипе. QJ, JW, PQ, HK, WL, JM, ZP, YW и YZ рассмотрели рукопись. XC предоставил предложения по исследованию и отредактировал рукопись. Все авторы внесли свой вклад в статью и одобрили представленную версию.

    Финансирование

    Это исследование было поддержано Национальной ключевой программой исследований и разработок Китая (2017YFD0100900), Программами международного научно-технического сотрудничества и обменов Департамента науки и технологий провинции Сычуань (2019YFH0063), Программами прикладных фундаментальных исследований провинции Сычуань (2021YJ0297). ) и Научно-технический проект провинции Сычуань (2021YFYZ0002).

    Конфликт интересов

    Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

    Примечание издателя

    Все претензии, изложенные в этой статье, принадлежат исключительно авторам и не обязательно представляют претензии их дочерних организаций или издателя, редакторов и рецензентов. Любой продукт, который может быть оценен в этой статье, или претензии, которые могут быть сделаны его производителем, не гарантируются и не поддерживаются издателем.

    Благодарности

    Авторы благодарят Qiuzhen Jia (Институт защиты растений Академии сельскохозяйственных наук Ганьсу) за предоставление изолятов полосатой ржавчины и Lihui Li и Xiuquan Li (Китайская академия сельскохозяйственных наук) за семена пшеницы.

    Дополнительный материал

    Дополнительный материал к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2021.783830/full#supplementary-material

    .

    Дополнительный рисунок 1 | Распределение 271 китайского стародавнего сорта пшеницы в зоне десяти сортов пшеницы в Китае.Зона I: Зона озимой пшеницы Северного Китая (38 местных сортов), Зона II: Зона факультативной пшеницы Хуан Хуай (72), Зона III: Средняя и Нижняя долины Янцзы, осенний посев Зона яровой пшеницы (59), Зона IV: Юго-западный осенний посев Зона яровой пшеницы (11), Зона V: Южно-Китайская зона яровой пшеницы осеннего посева (38), Зона VI: Юго-западная зона яровой пшеницы осеннего посева (1), Зона VII: Северная зона яровой пшеницы (4), Зона VIII: Северо-западная зона яровой пшеницы (8), Зона IX: Цинхай-Тибетская зона яровой и озимой пшеницы (38) и Зона X: Синьцзянская зона озимой и яровой пшеницы (2).

    Дополнительная таблица 1 | Информация о 271 старомодном китайском сорте пшеницы (примечание: 13 образцов, демонстрирующих стабильную устойчивость, выделены жирным зеленым цветом).

    Дополнительная таблица 2 | Формулы вирулентности и авирулентности рас и патотипов, использованных в настоящем исследовании.

    Дополнительная таблица 3 | Данные о генотипе 271 китайского стародавнего сорта пшеницы.

    Дополнительная таблица 4 | Распределение количества маркеров на 21 хромосоме и геномах A, B и D.

    Дополнительная таблица 5 | QTL устойчивости к полосатой ржавчине, идентифицированный у 271 стародавнего сорта китайской пшеницы на стадии проростков и взрослых растений.

    Дополнительная таблица 6 | Распределение значимых ассоциированных маркерных аллелей тяжести заболевания (DS), типа инфекции (IT) и площади под кривой прогрессирования заболевания (AUDPC) ( P < 0,0001) в панели стародавних сортов китайской пшеницы.

    Дополнительная таблица 7 | Результат маркера KASP для 188 стародавних сортов пшеницы и 94 сортов пшеницы Сычуань для стабильной и новой устойчивости к полосатой ржавчине QTL.

    Сноски

    Каталожные номера

    Аллен, А. М., Уинфилд, М. О., Берридж, А. Дж., Дауни, Р. К., Бенбоу, Х. Р., Гэри, Л., и соавт. (2017). Характеристика массива селекционеров пшеницы, пригодного для высокопроизводительного генотипирования SNP глобальных образцов гексаплоидной мягкой пшеницы ( Triticum aestivum ). Завод Биотехнолог. J. 15, 390–401. doi: 10.1111/pbi.12635

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Бансал, Ю.К., Кази, А.Г., Сингх, Б., Хэйр, Р.А., и Бариана, Х.С. (2014). Картирование стойкости к полосатой ржавчине у сорта твердой пшеницы Wollaroi. Мол. Порода. 33, 51–59. doi: 10.1007/s11032-013-9933-x

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

    Basnet, B.R., Singh, R.P., Ibrahim, A.M.H., Herrera-Foessel, S.A., Huerta-Espino, J., Lan, C., et al. (2014). Характеристика Yr54 и других генов, связанных с устойчивостью взрослых растений к желтой ржавчине и листовой ржавчине у мягкой пшеницы Quaiu 3. Мол. Порода. 33, 385–399. doi: 10.1007/s11032-013-9957-2

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

    Boeven, P.H., Longin, C.F.H., Leiser, W.L., Kollers, S., Ebmeyer, E., и Würschum, T. (2016). Генетическая архитектура мужских цветочных признаков, необходимых для селекции гибридов пшеницы. Теор. заявл. Жене. 129, 2343–2357. doi: 10.1007/s00122-016-2771-6

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Бухатем, Н., Барет, П.В., Мингеот Д. и Жакемин Дж. М. (2002). Локусы количественных признаков устойчивости к желтой ржавчине в двух популяциях рекомбинантных инбредных линий, полученных из пшеницы. Теор. заявл. Жене. 104, 111–118. doi: 10.1007/s001220200013

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Брэдбери П.Дж., Чжан З., Крун Д.Е., Касстевенс Т.М., Рамдосс Ю. и Баклер Э.С. (2007). TASSEL: Программное обеспечение для картирования ассоциаций сложных признаков в различных образцах. Биоинформатика 23, 2633–2635. doi: 10.1093/биоинформатика/btm308

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Булли, П., Чжан, Дж., Чао, С., Чен, X., и Памфри, М. (2016). Генетическая архитектура устойчивости к полосатой ржавчине в глобальной коллекции гермоплазмы озимой пшеницы. Г3 6, 2237–2253. doi: 10.1534/g3.116.028407

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Кейс, А. Дж., Наруока, Ю., Чен, X., Гарланд-Кэмпбелл, К.А., Земетра, Р.С., и Картер, А.Х. (2014). Картирование устойчивости к полосатой ржавчине в популяции рекомбинантной инбредной линии озимой пшеницы BrundageXCoda. PLoS One 9:e. doi: 10.1371/journal.pone.00

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Cavanagh, C.R., Chao, S., Wang, S., Emma, ​​B., Stephen, S., Kiani, S., et al. (2013). Сравнительное разнообразие всего генома раскрывает множество целей селекции для улучшения стародавних сортов и сортов гексаплоидной пшеницы. Проц. Натл. акад. науч. США 110, 8057–8062. doi: 10.1073/pnas.1217133110

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Chen, J., Chu, C., Souza, E.J., Guttieri, M.J., Chen, X., Xu, S., et al. (2012). Полногеномная идентификация QTL, придающего устойчивость взрослых растений к высокой температуре (HTAP) к полосатой ржавчине ( Puccinia striiformis f. sp. tritici ) у пшеницы. Мол. Порода. 29, 791–800. doi: 10.1007/s11032-011-9590-x

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

    Чен, В., Wellings, C., Chen, X., Kang, Z., and Liu, T. (2014). Полосатая (желтая) ржавчина пшеницы, вызываемая Puccinia striiformis f. сп. тритики . Мол. Завод Патол. 15, 433–446. doi: 10.1111/mpp.12116

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Чен, XM (2005). Эпидемиология полосатой ржавчины и борьба с ней [ Puccinia striiformis f. сп. tritici ] на пшенице. Кан. Дж. Плант Патол. 27, 314–337. дои: 10.1080/07060660509507230

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

    Cheng, P., Chen, X.M., and See, D.R. (2016). Трава-хозяин содержит более разнообразные изоляты Puccinia striiformis , чем зерновые культуры. Фитопатология 106, 362–371. дои: 10.1094/ФИТО-07-15-0155-Р

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Дедривер Ф., Пайяр С., Маллард С., Роберт О., Троттет М., Негре С. и др. (2009). Характеристика генетических компонентов, обеспечивающих длительную устойчивость к полосатой ржавчине у мягкой пшеницы «Ренан.». Фитопатология 99, 968–973. doi: 10.1094/PHYTO-99-8-0968

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Эрл, А.Д., и ФонХольдт, Б.М. (2012). STRUCTURE HARVESTER: веб-сайт и программа для визуализации выходных данных STRUCTURE и реализации метода Эванно. Консерв. Жене. Ресурс. 4, 359–361.

    Академия Google

    Фалуш, Д., Стивенс, М., и Притчард, Дж. К. (2003). Вывод о структуре популяции с использованием данных о многолокусных генотипах: сцепленные локусы и коррелированные частоты аллелей. Генетика 164, 1567–1587. doi: 10.1093/генетика/164.4.1567

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Хао, Ю., Чен, З., Ван, Ю., Бланд, Д., Бак, Дж., Браун-Гедира, Г., и др. (2011). Характеристика основного QTL для устойчивости взрослых растений к полосатой ржавчине мягкой красной озимой пшеницы США. Теор. заявл. Жене. 123, 1401–1411. doi: 10.1007/s00122-011-1675-8

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Хубиш, М.Дж., Фалуш Д., Стивенс М. и Причард Дж. К. (2009). Вывод слабой структуры населения с помощью информации о выборочной группе. Мол. Экол. Ресурс. 9, 1322–1332. doi: 10.1111/j.1755-0998.2009.02591.x

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Цзя М., Ян Л., Чжан В., Розуорн Г., Ли Дж., Ян Э. и др. (2020). Полногеномный ассоциативный анализ устойчивости к полосатой ржавчине у современной китайской пшеницы. BMC Растение Биол. 20:2693.doi: 10.1186/s12870-020-02693-w

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Jighly, A., Oyiga, B.C., Makdis, F., Nazari, K., Youssef, O., Tadesse, W., et al. (2015). Полногеномное сканирование DArT и SNP на наличие QTL, связанных с устойчивостью к полосатой ржавчине ( Puccinia striiformis f. sp. tritici ) в зародышевой плазме элитной пшеницы ИКАРДА ( Triticum aestivum L.). Теор. заявл. Жене. 128, 1277–1295. doi: 10.1007/s00122-015-2504-2

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Хлесткина Е.К., Рёдер, М.С., Унгер, О., Мейнель, А., и Бёрнер, А. (2007). Более точное положение на карте и происхождение устойчивой неспецифической устойчивости взрослых растений к полосатой ржавчине ( Puccinia striiformis ) у пшеницы. Euphytica 153, 1–10. doi: 10.1007/s10681-006-9182-8

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

    Лан, К., Лян, С., Чжоу, X., Чжоу, Г., Лу, К., Ся, X., и др. (2010). Идентификация геномных областей, контролирующих устойчивость взрослых растений к полосатой ржавчине у китайского стародавнего сорта пингюань 50 с помощью группового сегрегантного анализа. Фитопатология 100, 313–318. doi: 10.1094/PHYTO-100-4-0313

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Lan, C., Rosewarne, G.M., Singh, R.P., Herrera-Foessel, S.A., Huerta-Espino, J., Basnet, B.R., et al. (2014). QTL-характеристика устойчивости к бурой ржавчине и полосатой ржавчине у линии яровой пшеницы Франколин №1. Мол. Порода. 34, 789–803. doi: 10.1007/s11032-014-0075-6

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

    Ли, Б.(2015). Применение родителей краеугольных камней пшеницы и инновации ресурсов зародышевой плазмы в провинции Сычуань. науч. Технол. Ред. 33, 66–70.

    Академия Google

    Лин Ф. и Чен Х. М. (2007). Генетика и молекулярное картирование генов расоспецифичной всестадийной устойчивости и нерасоспецифичной устойчивости взрослых растений к высокой температуре к полосатой ржавчине у сорта яровой пшеницы Alpowa. Теор. заявл. Жене. 114, 1277–1287. doi: 10.1007/s00122-007-0518-0

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Линия, р.Ф. и Каюм А. (1992). Вирулентность, агрессивность, эволюция и распространение рас Puccinia striiformis (возбудитель полосатости пшеницы) в Северной Америке, 1968-1987 гг. Деп. США Агр. Тех. Бык. 1788:44.

    Академия Google

    Лю Б., Лю Т., Чжан З., Цзя К., Ван Б., Гао Л. и др. (2017). Открытие и патогенность CYR34, новой расы Puccinia striiformis f. сп. tritici в Китае. Акта Фитопат.Грех. 47, 387–681.

    Академия Google

    Лю, Л., Ван, М., Фэн, Дж., См., Д. Р., Чао, С. М., и Чен, X. (2018). Сочетание всестадийной и высокотемпературной устойчивости взрослых растений QTL обеспечивает высокую устойчивость к полосатой ржавчине у сорта озимой пшеницы Madsen. Теор. заявл. Жене. 131, 1835–1849 гг. doi: 10.1007/s00122-018-3116-4

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Лю, Л., Ван, М., Чжан, З., См., Д.Р. и Чен Х. (2020). Идентификация локусов устойчивости к полосатой ржавчине в сортах и ​​селекционных линиях весенней жары в США с использованием полногеномного ассоциативного картирования и генных маркеров Yr . Завод Дис. 104, 2181–2192. doi: 10.1094/PDIS-11-19-2402-RE

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Лю, Л., Юань, К., Ван, М., См., Д. Р., Земетра, Р. С., и Чен, X. (2019). QTL-анализ устойчивости к долговременной полосатой ржавчине североамериканского сорта озимой пшеницы Skiles. Теор. заявл. Жене. 132, 1677–1691. doi: 10.1007/s00122-019-03307-2

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Лонг Л., Яо Ф., Гуань Ф., Ченг Ю.-К., Дуань Л., Чжао X. и др. (2021). Стабильный QTL на хромосоме 5BL в сочетании с Yr18 обеспечивает высокий уровень устойчивости взрослых растений к полосатой ржавчине у стародавнего китайского сорта пшеницы Anyuehong. Фитопатология 2021, 1–39. doi: 10.1094/фито-10-20-0465-р

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Лоу, И., Jankuloski, L., Chao, S., Chen, X., See, D., and Dubcovsky, J. (2011). Картирование и проверка QTL, которые придают частичную устойчивость к широко вирулентным североамериканским расам полосатой ржавчины после 2000 г. у гексаплоидной пшеницы. Теор. заявл. Жене. 123, 143–157. doi: 10.1007/s00122-011-1573-0

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Лу, Ю., Лан, К., Лян, С., Чжоу, X., Лю, Д., Чжоу, Г., и др. (2009). Картирование QTL устойчивости взрослых растений к полосатой ржавчине у итальянских сортов мягкой пшеницы Libellula и Strampelli. Теор. заявл. Жене. 119, 1349–1359. doi: 10.1007/s00122-009-1139-6

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Мэн, Л., Ли, Х., Чжан, Л., и Ван, Дж. (2015). QTL IciMapping: интегрированное программное обеспечение для построения карты генетического сцепления и количественного картирования локуса признака в популяциях с двумя родителями. Crop J. 3, 269–283. doi: 10.1016/j.cj.2015.01.001

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

    Му, Дж., Лю, Л., Лю, Ю., Wang, M., See, D.R., Han, D., et al. (2020). Полногеномное ассоциативное исследование и специфические для генов маркеры идентифицировали 51 ген или QTL устойчивости к полосатой ржавчине в сортах и ​​селекционных линиях озимой пшеницы в США. Перед. Растениевод. 11:998. doi: 10.3389/fpls.2020.00998

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Наруока Ю., Гарланд-Кэмпбелл К. А. и Картер А. Х. (2015). Полногеномное картирование ассоциаций полосатой ржавчины ( Puccinia striiformis f.сп. tritici ) в озимой пшенице на северо-западе Тихого океана США ( Triticum aestivum L.). Теор. заявл. Жене. 128, 1083–1101. doi: 10.1007/s00122-015-2492-2

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Пьефо, Х. П., и Мёринг, Дж. (2007). Вычисление наследуемости и реакции селекции на основе несбалансированных селекционных испытаний. Генетика 177, 1881–1888. doi: 10.1534/genetics.107.074229

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Рандхава, М.С., Бариана, Х.С., Маго, Р., и Бансал, Великобритания (2015). Картирование нового локуса устойчивости к полосатой ржавчине Yr57 на хромосоме 3BS пшеницы. Мол. Порода. 35, 1–8. doi: 10.1007/s11032-015-0270-0

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

    Ren, Y., He, Z., Li, J., Lillemo, M., Wu, L., Bai, B., et al. (2012). QTL-картирование устойчивости взрослых растений к полосатой ржавчине в популяции, полученной из сортов мягкой пшеницы Naxos и Shanghai 3/Catbird. Теор.заявл. Жене. 125, 1211–1221. doi: 10.1007/s00122-012-1907-6

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Стаббс, Р. В. (1985). Полосатая ржавчина в болезнях, распространении, эпидемиологии и борьбе. Амстердам: Elsevier, 61–101. doi: 10.1016/b978-0-12-148402-6.50011-0

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

    Сунь, К., Дун, З., Чжао, Л., Рен, Ю., Чжан, Н., и Чен, Ф. (2020). Матрица Wheat 660K SNP демонстрирует большой потенциал для селекции с помощью маркеров у полиплоидной пшеницы. Завод Биотехнолог. Дж. 18, 1354–1360. doi: 10.1111/pbi.13361

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Ван, М., и Чен, X. (2015). Барбарис не является альтернативным хозяином для Puccinia striiformis f. сп. tritici на северо-западе Тихого океана США из-за деградации телиоспор и фенологии барбариса. Завод Дис. 99, 15:00–15:06. doi: 10.1094/PDIS-12-14-1280-RE

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Ван, М.и Чен, X. (2017). «Стойкость к полосатой ржавчине», в Stripe Rust , eds X. Chen and Z. Kang (Berlin: Springer), 353–558.

    Академия Google

    Wang, S., Wong, D., Forrest, K., Allen, A., Chao, S., Huang, B.E., et al. (2014). Характеристика геномного разнообразия полиплоидной пшеницы с использованием высокоплотного массива 90 000 однонуклеотидных полиморфизмов. Завод Биотехнолог. J. 12, 787–796. doi: 10.1111/pbi.12183

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Вэй, Т., Симко В., Леви М., Се Ю., Джин Ю. и Земля Дж. (2017). Пакет «Коррплот». Статистик 56:e24.

    Академия Google

    Уикхем, Х., Чанг, В., и Уикхем, М. Х. (2016). Пакет ‘ggplot2’. Создать Элегантный вид данных. Использование Грамма. График Версия 2. 1–189.

    Академия Google

    Winfield, M.O., Allen, A.M., Burridge, A.J., Barker, G.L.A., Benbow, H.R., Paul, A., et al. (2016). Массив генотипирования SNP высокой плотности для гексаплоидной пшеницы и ее вторичного и третичного генофонда. Завод Биотехнолог. Дж. 796, 1195–1206. doi: 10.1111/pbi.12485

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Wu, J., Wang, X., Chen, N., Yu, R., Yu, S., Wang, Q., et al. (2018). Ассоциативный анализ идентифицирует новые локусы устойчивости к китайским Yr26 -вирулентным расам возбудителя полосатой ржавчины в разнообразной панели зародышевой плазмы пшеницы. Завод Дис. 104, 1751–1762 гг. doi: 10.1094/pdis-12-19-2663-RE

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Ян, Э.N., Rosewarne, G.M., Herrera-Foessel, S.A., Huerta-Espino, J., Tang, Z.X., Sun, C.F., et al. (2013). QTL-анализ яровой пшеницы «Чапио» выявляет стабильную устойчивость к полосатой ржавчине, несмотря на межконтинентальные взаимодействия генотипа и окружающей среды. Теор. заявл. Жене. 126, 1721–1732 гг. doi: 10.1007/s00122-013-2087-8

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Яо, Ф., Лонг, Л., Ван, Ю., Дуань, Л., Чжао, X., Цзян, Ю., и другие. (2020). Популяционная структура и генетическая основа устойчивости к полосатой ржавчине 140 местных сортов китайской пшеницы, выявленные в ходе полногеномного ассоциативного исследования. Растениевод. 301:110688. doi: 10.1016/j.plantsci.2020.110688

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Yao, F., Zhang, X., Ye, X., Li, J., Long, L., Yu, C., et al. (2019). Характеристика молекулярного разнообразия и изучение полногеномной ассоциации устойчивости к полосатой ржавчине на стадии взрослых растений местных сортов северной китайской пшеницы. БМС Жене. 20:736. doi: 10.1186/s12863-019-0736-x

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Е, Х., Li, J., Cheng, Y., Yao, F., Long, L., Yu, C., et al. (2019). Полногеномное ассоциативное исследование устойчивости к полосатой ржавчине (Puccinia striiformis f. sp. tritici) сычуаньской пшеницы. BMC Растение Биол. 19:17644. doi: 10.1186/s12870-019-1764-4

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Zadoks, JC, Chang, T.T., and Konzak, C.F. (1974). Десятичный код для стадий роста злаков. Сорняк Res . 14, 415–421. doi: 10.1111/j.1365-3180.1974.tb01084.x

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

    Х. Зегейе, А. Рашид, Ф. Макдис, А. Бадебо и Ф. К. Огбонная (2014). Полногеномное картирование ассоциации устойчивости проростков и взрослых растений к полосатой ржавчине у синтетической гексаплоидной пшеницы. PLoS One 9:e105593. doi: 10.1371/journal.pone.0105593

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Zhan, G., Wang, J., Wang, X., Huang, L., and Kang, Z. (2011). Эволюция и генетическая рекомбинация физиологических рас Puccinia striiformis f.сп. tritici в Китае. Дж. Интегр. Агр. 44, 1815–1822 гг.

    Академия Google

    Чжао, Л., Фэн, Дж., Чжан, К., Сюй, X., Чен, X., Сунь, Q., и соавт. (2012). Вскрытие и SSR-картирование гена устойчивости взрослых растений к полосатой ржавчине при высоких температурах у американского сорта яровой пшеницы Alturas. евро. Дж. Плант Патол. 134, 281–288. doi: 10.1007/s10658-012-9987-3

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

    Чжоу, С. Л., Чжан, Ю., Zeng, Q.D., Chen, X.M., Han, D.J., Huang, L.L., et al. (2015б). Идентификация QTL устойчивости взрослых растений к полосатой ржавчине у стародавнего сорта китайской пшеницы Caoxuan 5. Euphytica 204, 627–634. doi: 10.1007/s10681-014-1349-0

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

    Zhou, X., Han, D., Chen, X., Mu, J., Xue, W., Zeng, Q., et al. (2015а). Картирование QTL устойчивости взрослых растений к полосатой ржавчине в линии пшеницы P9897. Euphytica 205, 243–253. doi: 10.1007/s10681-015-1447-7

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

    Чжоу Ю., Chen, Z., Cheng, M., Chen, J., Zhu, T., Wang, R., et al. (2018). Раскрытие истории расселения, адаптивной эволюции и селекции пшеницы в Китае. Завод Биотехнолог. J. 16, 280–291. doi: 10.1111/pbi.12770

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Zhou, Y., Tang, H., Cheng, M., Dankwa, K.O., Chen, Z., Li, Z., et al. (2017). Полногеномное ассоциативное исследование устойчивости к прорастанию до сбора урожая в большой коллекции зародышевой плазмы местных сортов китайской пшеницы. Перед. Растениевод. 8:401. doi: 10.3389/fpls.2017.00401

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Zhu, Y., Wang, S., Wei, W., Xie X., Liu, K., Zhang, C., et al. (2019). Полногеномное ассоциативное исследование устойчивости к прорастанию до сбора урожая с использованием массива 90 тыс. SNP у мягкой пшеницы ( Triticum aestivum L.). Теор. заявл. Жене. 132, 2947–2963. doi: 10.1007/s00122-019-03398-x

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Полногеномное ассоциативное исследование устойчивости к полосатой ржавчине (Puccinia striiformis f.сп. tritici) в сычуаньской пшенице | BMC Plant Biology

  • Wellings CR. Глобальный статус полосатой ржавчины: обзор исторических и современных угроз. Эвфитика. 2011;179(1):129–41.

    Артикул Google ученый

  • Цзэн С.М., Луо Ю. Распространение на большие расстояния и межрегиональные эпидемии полосатой ржавчины пшеницы в Китае. Завод Дис. 2006;90(8):980–8.

    Артикул Google ученый

  • Chen WQ, Wu LR, Liu TG, Xu SC, Jin SL, Peng YL, et al.Расовая динамика, разнообразие и эволюция вирулентности у Puccinia striiformis f. сп. tritici , возбудитель полосатой ржавчины пшеницы в Китае с 2003 по 2007 год. Plant Dis. 2009;93(11):1093–101.

    КАС Статья Google ученый

  • Лю Б., Лю Т., Чжан З., Цзя К., Ван Б., Гао Л. и др. Открытие и патогенность CYR34, новой расы Puccinia striiformis f. сп. tritici в Китае.Acta Phytopathol Sin. 2017;47:681–7.

    Google ученый

  • Чен XM. Устойчивость взрослых растений к высоким температурам — ключ к устойчивой борьбе с полосатой ржавчиной. Am J Plant Sci. 2013;4(03):608–27.

    Артикул Google ученый

  • Чен ХМ, Линия РФ. Действие гена в сортах пшеницы на длительную устойчивость взрослых растений к высоким температурам и взаимодействие с расоспецифичной устойчивостью проростков к Puccinia striiformis .Фитопатология. 1995; 85: 567–72.

    Артикул Google ученый

  • Сингх Р.П., Уэрта-Эспино Дж., Уильям Х.М. Генетика и селекция на длительную устойчивость пшеницы к листовой и полосатой ржавчине. Терк Джей Агрик Фор. 2005;29(2):121–7.

    КАС Google ученый

  • Чен XM. Интеграция устойчивости сортов и применения фунгицидов для борьбы с полосатой ржавчиной пшеницы.Can J Plant Pathol. 2014;36(3):311–26.

    КАС Статья Google ученый

  • Wang L, Ma J, Zhou R, Wang X, Jia J. Молекулярное мечение гена устойчивости к желтой ржавчине Yr10 мягкой пшеницы, PI 178383 ( Triticum aestivum L.). Эвфитика. 2002;124(1):71–3.

    КАС Статья Google ученый

  • Сингх Р.П., Нельсон Дж.С., Сорреллс, Мэн.Картирование Yr28 и других генов устойчивости к полосатой ржавчине пшеницы. Растениеводство. 2000;40(4):1148–55.

    КАС Статья Google ученый

  • Herrera-Foessel SA, Lagudah ES, Huerta-Espino J, Hayden MJ, Bariana HS, Singh D, et al. Новые гены устойчивости к медленной бурой ржавчине и полосатой ржавчине Lr67 и Yr46 у пшеницы являются плейотропными или тесно сцепленными. Теория Appl Genet. 2011;122(1):239–49.

    Артикул Google ученый

  • Донг З., Хегарти Дж. М., Чжан Дж., Чжан В., Чао С., Чен С. и др. Валидация и характеристика QTL устойчивости взрослых растений к полосатой ржавчине на плече хромосомы пшеницы 6BS ( Yr78 ). Теория Appl Genet. 2017;130(10):2127–37.

    КАС Статья Google ученый

  • Lupton FGH, Macer RCF. Наследование устойчивости к желтой ржавчине ( Puccinia glumarum Erikss.& Henn.) в семи разновидностях пшеницы. Trans Br Mycol Soc. 1962; 45 (1): 21–45.

    Артикул Google ученый

  • Макинтош Р.А. Тесное генетическое сцепление генов, придающих взрослым растениям устойчивость к листовой ржавчине и полосатой ржавчине пшеницы. Завод Патол. 1992;41(5):523–7.

    Артикул Google ученый

  • Reif JC, Zhang P, Dreisigacker S, Warburton ML, van Ginkel M, Hoisington D, et al.Тенденции генетического разнообразия пшеницы в ходе одомашнивания и селекции. Теория Appl Genet. 2015;110(5):859–64.

    Артикул Google ученый

  • Колмер Дж.А., Сингх Р.П., Гарвин Д.Ф., Виккарс Л., Уильям Х.М., Уэрта-Эспино Дж. и др. Анализ области устойчивости к ржавчине Lr34/Yr18 в зародышевой плазме пшеницы. Растениеводство. 2008;48(5):1841–52.

    КАС Статья Google ученый

  • Li Q, Chen XM, Wang MN, Jing JX. Yr45 , новый ген пшеницы устойчивости к полосатой ржавчине на длинном плече хромосомы 3D. Теория Appl Genet. 2011;122(1):189–97.

    КАС Статья Google ученый

  • Рен Р.С., Ван М.Н., Чен Х.М., Чжан З.Дж. Характеристика и молекулярное картирование Yr52 для устойчивости взрослых растений к полосатой ржавчине в зародышевой плазме яровой пшеницы PI 183527. Theor Appl Genet. 2012;125(5):847–57.

    КАС Статья Google ученый

  • Мур Дж.В., Эррера-Фоссель С., Лан С., Шниппенкоеттер В., Эйлифф М., Уэрта-Эспино Дж. и др.Недавно выделенный вариант переносчика гексозы придает пшенице устойчивость ко многим патогенам. Нат Жене. 2015;47(12):1494–8.

    КАС Статья Google ученый

  • Кандел Дж.С., Кришнан В., Дживан Д., Чен Х., Скиннер Д.З., см. ДР. Картирование генов устойчивости к полосатой ржавчине у стародавнего сорта яровой пшеницы PI 480035. PLoS One. 2017;12(5):e0177898.

    Артикул Google ученый

  • Нсабиера В., Бариана Х.С., Куреши Н., Вонг Д., Хейден М.Дж., Бансал Великобритания.Характеристика и картирование устойчивости взрослых растений к полосатой ржавчине у образца пшеницы Aus27284. Теория Appl Genet. 2018;131(7):1459–67.

    КАС Статья Google ученый

  • Feng J, Wang M, See DR, Chao S, Zheng YL, Chen X. Характеристика нового гена Yr79 и четырех дополнительных QTL для всестадийной и высокотемпературной устойчивости взрослых растений к полосатой ржавчине весной пшеница PI 182103. Фитопатология. 2018;108(6):737–47.

    КАС Статья Google ученый

  • Куреши Н., Бариана Х., Кумран В.В., Муруга С., Форрест К.Л., Хайден М.Дж. и др. Новый ген устойчивости к листовой ржавчине Lr79 , картированный в хромосоме 3BL стародавнего сорта твердой пшеницы Aus26582. Теория Appl Genet. 2018;131(5):1091–8.

    КАС Статья Google ученый

  • Жарадат АА. Староместные сорта пшеницы: генетические ресурсы для обеспечения средств к существованию и устойчивости.Усда-арс. 2011: 1–20.

  • Wang M, Chen X. Полосатая ржавчина: Устойчивость к полосатой ржавчине. Дордрехт: Спрингер; 2017. с. 353–558.

    Книга Google ученый

  • Appels R, Eversole K, Feuillet C, Keller B, Rogers J, Stein N, et al. Расширение границ исследований и селекции пшеницы с использованием полностью аннотированного эталонного генома. Наука. 2018;361(6403):eaar7191.

    Артикул Google ученый

  • Сингх РП.Генетическая ассоциация гена устойчивости к листовой ржавчине Lr34 с устойчивостью взрослых растений к полосатой ржавчине у мягкой пшеницы. Фитопатология. 1992; 82: 835–8.

    Артикул Google ученый

  • Ян WX, Ян FP, Лян D, He ZH, Шан XW, Ся XC. Молекулярная характеристика генов медленной ржавчины Lr34/Yr18 у сортов китайской пшеницы. Acta Agronom Sinica. 2008; 34:1109–13.

    КАС Статья Google ученый

  • Ву Л., Ся Х., Роузварн Г.М., Чжу Х., Ли С., Чжан З. и др.Ген устойчивости к полосатой ржавчине Yr18 и его ген-супрессор у местных сортов китайской пшеницы. Порода растений. 2015;134(6):634–40.

    КАС Статья Google ученый

  • Сюй Л.С., Ван М.Н., Ченг П., Канг З.С., Халберт С.Х., Чен Х.М. Молекулярное картирование Yr53 , нового гена устойчивости к полосатой ржавчине в образце твердой пшеницы PI 480148 и его перенос на обычную пшеницу. Теория Appl Genet. 2013;126(2):523–33.

    КАС Статья Google ученый

  • Чжоу XL, Ван MN, Чен XM, Лу Y, Кан ZS, Цзин JX.Идентификация Yr59 , придающего взрослым растениям устойчивость к полосатой ржавчине при высоких температурах в зародышевой плазме пшеницы PI 178759. Theor Appl Genet. 2014;127(4):935–45.

    КАС Статья Google ученый

  • Lu Y, Wang M, Chen X, See D, Chao S, Jing J. Картирование Yr62 и QTL с малым эффектом для устойчивости взрослых растений к полосатой ржавчине при высоких температурах у яровой пшеницы PI 1

  • . Теория Appl Genet. 2014;127(6):1449–59.

    КАС Статья Google ученый

  • Ченг П., Сюй Л.С., Ван М.Н., См. Д.Р., Чен Х.М. Молекулярное картирование генов Yr64 и Yr65 устойчивости к полосатой ржавчине у гексаплоидных производных образцов твердой пшеницы PI 331260 и PI 480016. Theor Appl Genet. 2014;127(10):2267–77.

    КАС Статья Google ученый

  • Четри М. Молекулярное картирование и генетическая характеристика устойчивости пшеницы к ржавчине.Кандидатская диссертация. Австралия: Сиднейский университет; 2015.

    Google ученый

  • Чжунху Х., Раджарам С. Сотрудничество Китая/СИММИТ по селекции пшеницы и обмену зародышевой плазмой: результаты 10 лет челночной селекции (1984–1994). В: СИММИТ; 1997.

    Google ученый

  • Цзоу И, Ян В, Чжу Х, Ян Э, Пу З, Ву Л и др. Использование зародышевой плазмы CIMMYT и селекционных технологий для улучшения пшеницы в провинции Сычуань, Китай.Юго-Западный Китай J Agric Sci. 2007;20(2):183–90.

    Google ученый

  • Prins R, Pretorius ZA, Bender CM, Lehmensiek A. Картирование QTL генов устойчивости к полосатой, листовой и стеблевой ржавчине в популяции пшеницы Kariega × avocet S, удвоенной гаплоидной. Мол Порода. 2011;27(2):259–70.

    Артикул Google ученый

  • Bansal UK, Kazi AG, Singh B, Hare RA, Bariana HS. Картирование стойкости к полосатой ржавчине у сорта твердой пшеницы Wollaroi.Мол Порода. 2014;33(1):51–9.

    КАС Статья Google ученый

  • Basnet BR, Singh RP, Ibrahim AMH, Herrera-Foessel SA, Huerta-Espino J, Lan C, et al. Характеристика Yr54 и других генов, ассоциированных с устойчивостью взрослых растений к желтой ржавчине и листовой ржавчине у мягкой пшеницы Quaiu 3. Mol Breed. 2014;33(2):385–99.

    КАС Статья Google ученый

  • Бариана Х., Форрест К., Куреши Н., Миа Х., Хейден М., Бансал У.Ген устойчивости к полосатой ржавчине взрослых растений Yr71 картирует близко к Lr24 в хромосоме 3D мягкой пшеницы. Мол Порода. 2016;36(7):98.

    Артикул Google ученый

  • Зегей Х., Рашид А., Макдис Ф., Бадебо А., Огбонная Ф.С. Полногеномное картирование ассоциации устойчивости проростков и взрослых растений к полосатой ржавчине у синтетической гексаплоидной пшеницы. ПЛОС Один. 2014;9(8):e105593.

    Артикул Google ученый

  • Quan W, Hou G, Chen J, Du Z, Lin F, Guo Y и др.Картирование QTL, удлиняющих латентный период Puccinia striiformis у озимой пшеницы на стадии кущения. Eur J Plant Pathol. 2013;136(4):715–27.

    КАС Статья Google ученый

  • Чхунеджа П., Каур С., Гарг Т., Гай М., Каур С., Прашар М. и др. Картирование генов устойчивости взрослых растений к полосатой ржавчине у диплоидных а-геномных видов пшеницы и их перенос на мягкую пшеницу. Теория Appl Genet. 2008;116(3):313–24.

    КАС Статья Google ученый

  • Бухатем Н., Барет П.В., Мингеот Д., Жакмен Дж.М. Локусы количественных признаков устойчивости к желтой ржавчине в двух популяциях рекомбинантных инбредных линий, полученных из пшеницы. Теория Appl Genet. 2002;104(1):111–8.

    КАС Статья Google ученый

  • Feng J, Zuo LL, Zhang ZY, Lin RM, Cao YY, Xu SC. Локусы количественных признаков термочувствительной устойчивости к Puccinia striiformis f.сп. tritici у сорта пшеницы Флинор. Эвфитика. 2011;178(3):321–9.

    Артикул Google ученый

  • Линь Ф., Чен С.М. Выражены локусы количественных признаков нерасовой специфичности устойчивости взрослых растений к полосатой ржавчине при высоких температурах у сорта пшеницы. Теория Appl Genet. 2009;118(4):631–42.

    КАС Статья Google ученый

  • Дедривер Ф., Пайяр С., Маллард С., Роберт О., Троттет М., Негре С. и др.Характеристика генетических компонентов, обеспечивающих длительную устойчивость к полосатой ржавчине у мягкой пшеницы Ренан. Фитопатология. 2009;99(8):968–73.

    КАС Статья Google ученый

  • Zwart RS, Thompson JP, Milgate AW, Bansal UK, Williamson PM, Raman H, et al. Картирование QTL устойчивости к множественным лиственным болезням и корневым нематодам у пшеницы. Мол Порода. 2010;26(1):107–24.

    Артикул Google ученый

  • Ren Y, He Z, Li J, Lillemo M, Wu L, Bai B, et al.QTL-картирование устойчивости взрослых растений к полосатой ржавчине в популяции, полученной из сортов мягкой пшеницы Naxos и Shanghai 3/catbird. Теория Appl Genet. 2012;125(6):1211–21.

    Артикул Google ученый

  • Блюме Ю.Б., Красиленко Ю.А., Емец А.И. Роль цитоскелета растений в сигнальной системе фитогормонов при абиотических и биотических стрессах. Механический растительный гормон, сигнализирующий о стрессе. 2017: 127–85.

  • Питерс К.М., Леон-Рейес А., Ван дер Энт С., Ван Вис С.К.Сеть низкомолекулярных гормонов в иммунитете растений. Nat Chem Biol. 2009;5(5):308–16.

    КАС Статья Google ученый

  • Brutus A, Sicilia F, Macone A, Cervone F, De Lorenzo G. Подход с заменой домена раскрывает роль киназы 1, ассоциированной со стенкой растения ( WAK1 ), в качестве рецептора олигогалактуронидов. Proc Natl Acad Sci U S A. 2010;107(20):9452–7.

    КАС Статья Google ученый

  • Zuo W, Chao Q, Zhang N, Ye J, Tan G, Li B, et al.Киназа, ассоциированная со стенками кукурузы, придает количественную устойчивость к пыльной головне. Нат Жене. 2015;47(2):151–7.

    КАС Статья Google ученый

  • Thapa G, Gunupuru LR, Heir JG, Kahla A, Mullins E, Doohan FM. Чувствительный к патогенам богатый лейцином рецептор, такой как киназа, способствует устойчивости злаков к фузариозу. Фронт завод науч. 2018;9:867.

    Артикул Google ученый

  • Шарма С., Кумар Р., Менду В., Сингх К., Упадхьяй С.К.Рассечение генома и профилирование экспрессии выявили функциональную дивергенцию в Triticum aestivum киназах, подобных рецепторам с богатыми лейциновыми повторами ( TaLRRKs ). Фронт завод науч. 2016;7:1374.

    ПабМед ПабМед Центральный Google ученый

  • Цао А., Син Л., Ван С., Ян С., Ван В., Сунь И. и др. Ген серин/треонинкиназы Stpk-V, ключевой член гена устойчивости к мучнистой росе Pm21 , придает пшенице устойчивость к мучнистой росе.Proc Natl Acad Sci U S A. 2011;108(19):7727–32.

    КАС Статья Google ученый

  • Höwing T, Huesmann C, Hoefle C, Nagel MK, Isono E, Huckelhoven R, et al. Эндоплазматический ретикулум KDEL-хвостая цистеиновая эндопептидаза 1 арабидопсиса ( AtCEP1 ) участвует в защите от патогенов. Фронт завод науч. 2014;5:58.

    Артикул Google ученый

  • Мукерджи А.К., Карп М.Дж., Зухман Р., Зив Т., Хорвиц Б.А., Гепштейн С.Протеомика ответа Arabidopsis thaliana на инфекцию Alternaria brassicicola . J Протеом. 2010;73(4):709–20.

    КАС Статья Google ученый

  • Шиндо Т., Мисас-Вилламиль Дж.С., Хёргер А.С., Сонг Дж., ван дер Хоорн Р.А. Роль цистеиновой протеазы Arabidopsis RD21 в иммунитете, ортолога иммунной протеазы томата C14. ПЛОС Один. 2012;7(1):e29317.

    КАС Статья Google ученый

  • Лэмпл Н, Алкан Н, Давыдов О, Флур Р.Контроль заданного значения активности протеазы RD21 с помощью AtSerpin1 контролирует гибель клеток у арабидопсиса. Плант Дж. 2013;74(3):498–510.

    КАС Статья Google ученый

  • Шиу С.Х., Бликер АБ. Расширение семейства рецептороподобных киназ/генов Pelle и рецептороподобных белков у арабидопсиса. Завод Физиол. 2003;132(2):530–43.

    КАС Статья Google ученый

  • Krattinger SG, Lagudah ES, Spielmeyer W, Singh RP, Huerta-Espino J, McFadden H, et al.Предполагаемый переносчик ABC придает пшенице устойчивую устойчивость к множеству грибковых патогенов. Наука. 2009;323(5919):1360–3.

    КАС Статья Google ученый

  • Лю Т.Г., Пэн Ю.Л., Чен В.К., Чжан З.И. Первое обнаружение вирулентности у Puccinia striiformis f. сп. tritici в Китае к генам устойчивости Yr24 (= Yr26), присутствующим в сорте пшеницы Chuanmai 42. Plant Dis 2010; 94(9):1163–1163.

    КАС Статья Google ученый

  • Wu JH, Wang QL, Chen XM, Wang MJ, Mu JM, Lv XN и др.Устойчивость к полосатой ржавчине у селекционных линий пшеницы, выведенных для Центральной Шэньси, региона зимовки Puccinia striiformis f. сп. tritici в Китае. Can J Plant Pathol. 2016;38(3):317–24.

    КАС Статья Google ученый

  • Хань Д.Дж., Ван К.Л., Чен К.М., Цзэн К.Д., Ву Д.Х., Сюэ В.Б. и др. Emerging Yr26 — вирулентные расы Puccinia striiformis f. tritici угрожают производству пшеницы в бассейне реки Сычуань, Китай.Завод Дис. 2015;99(6):754–60.

    КАС Статья Google ученый

  • Zhang B, Jai Q, Huang J, Cao S, Sun Z, Luo H и др. Тенденции и анализ токсичности новых штаммов G22-9 и G22-14 в Puccinia striiformis f. сп. Тритичи. Acta Agric Boreali-Occidentalis Sin. 2015;24(7):125–30.

    Google ученый

  • Stakman EC, Stewart DM, Loegering WQ.Идентификация физиологических рас Puccinia graminis var. тритич . Бюллетень USDA-ARS E617. 1962.

  • Бейтс Д., Махлер М., Болкер Б., Уокер С. lme4: линейные модели смешанных эффектов с использованием Eigen и S4. Версия пакета R. 2014;1(7):1–23.

    Google ученый

  • Smith SE, Kuehl RO, Ray IM, Hui R, Soleri D. Оценка простых методов оценки наследуемости в широком смысле в насаждениях случайно посаженных генотипов.Растениеводство. 1998; 38:1125–9.

    Артикул Google ученый

  • Li R, Zeng Y, Xu J, Wang Q, Wu F, Cao M, et al. Генетическая изменчивость архитектуры корней кукурузы в ответ на засуху на стадии проростков. Порода наук. 2015;65(4):298–307.

    Артикул Google ученый

  • Лю К., Муза С.В. PowerMarker: интегрированная среда анализа для анализа генетических маркеров.Биоинформатика. 2005;21(9):2128–9.

    КАС Статья Google ученый

  • Притчард Дж. К., Стивенс М., Доннелли П. Вывод о структуре популяции с использованием данных о многолокусных генотипах. Генетика. 2000;155(2):945–59.

    КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Эванно Г., Регнаут С., Гуде Дж. Определение количества групп людей с помощью программного обеспечения СТРУКТУРА: имитационное исследование.Мол Экол. 2005;14(8):2611–20.

    КАС Статья Google ученый

  • Эрл Д.А. STRUCTURE HARVESTER: веб-сайт и программа для визуализации выходных данных STRUCTURE и реализации метода Эванно. Сохранение Жене Ресурс. 2012;4(2):359–61.

    Артикул Google ученый

  • Тепловая карта Kolde R: Симпатичные тепловые карты. Пакет R версии 1.0.8. https://CRAN.R–проект.org/package=heatmap. 2015.

  • Уикхем Х. ggplot2: элегантная графика для анализа данных. Нью-Йорк: Спрингер; 2016.

  • Брэдбери П.Дж., Чжан З., Крун Д.Э., Касстевенс Т.М., Рамдосс Ю., Баклер Э.С. TASSEL: программное обеспечение для картирования ассоциаций сложных признаков в различных образцах. Биоинформатика. 2007;23(19):2633–5.

    КАС Статья Google ученый

  • Yu J, Pressoir G, Briggs WH, Bi IV, Yamasaki M, Doebley JF, et al.Унифицированный метод смешанной модели для сопоставления ассоциаций, учитывающий несколько уровней родства. Нат Жене. 2006; 38: 203–8.

    КАС Статья Google ученый

  • Zhang Z, Ersoz E, Lai CQ, Todhunter RJ, Tiwari HK, Gore MA, et al. Подход смешанной линейной модели, адаптированный для полногеномных ассоциативных исследований. Нат Жене. 2010;42:355–60.

    КАС Статья Google ученый

  • Сосновски О., Де Оливейра Ю., Моро Л., Шаркоссет А., Джоэтс Дж., Хорхе В. и др.БиоМеркатор. Un Logiciel Dédié à la Compilation de Cartes Génétiques et la Meta-Analyse de QTLs. http://prodinra.inra.fr/record/255679. 2012.

  • Camacho C, Coulouris G, Avagyan V, Ma N, Papadopoulos J, Bealer K, et al. BLAST+: архитектура и приложения. Биоинформатика BMC. 2009;10(1):421.

    Артикул Google ученый

  • Бухфинк Б., Се С., Хьюсон Д.Х. Быстрое и чувствительное выравнивание белков с помощью DIAMOND.Нат Методы. 2015;12(1):59–60.

    КАС Статья Google ученый

  • Bairoch A, Apweiler R. Банк данных белковых последовательностей SWISS-PROT и его дополнение Trembl в 1999 г. Nucleic Acids Res. 1999; 27:49–54.

    КАС Статья Google ученый

  • Текстиль, окрашенный резистивной краской – Музей Виктории и Альберта

    Окрашивание с помощью резиста — это широко используемый метод нанесения цветов или рисунков на ткань.Вещество, непроницаемое для красителя, блокирует его доступ к определенным участкам ткани, в то время как другие части могут свободно впитывать краситель. Окрашивание галстуком включает в себя защипывание участков ткани и тугое связывание их ниткой перед окрашиванием. При удалении нити видны небольшие круглые следы исходного цвета ткани. Сложные узоры можно создавать, повторяя процесс с использованием другого цвета красителя. При нанесении резистивного окрашивания рисунок наносится на ткань с помощью такого вещества, как паста или воск.После окрашивания и удаления резиста рисунок проявляется в исходном цвете ткани. Этот процесс можно повторить несколько раз.

    Галстук-краситель

    Эта техника широко используется в Индии, где она известна как «бандхани», от которой мы получили слово «бандана» — шелковый платок, который первоначально был окрашен галстуком. Для разметки узора на ткани перед завязыванием используются различные способы. В одном из наиболее традиционных методов, который в настоящее время используется реже, смоченная ткань помещается поверх блока выкройки, состоящего из приподнятых булавок.Ткань зажимается между большим и указательным пальцами в каждой точке и перевязывается вощеной нитью. Другой способ — напечатать узор из точек с помощью материала, который смывается водой, например, сажи или красной охры. Иногда поверх ткани кладут тонкий лист пластика с дырочками и распределяют по нему летучий раствор. В результате на ткани остается узор из мелких точек. Также можно примерно разметить узор и связать на глаз. Завязки часто не снимают перед продажей ткани, чтобы показать, что она была окрашена вручную, а не напечатана механически.

    В Индии для изготовления тканей для тюрбанов используется метод окрашивания в галстуках, называемый «легария». Тонкая ткань, такая как муслин, складывается гармошкой и туго завязывается через определенные промежутки времени. Его быстро окунают в краску бледного цвета. Затем некоторые области раскатывают, и процесс повторяется с постепенно более темными красителями, чтобы создать ряд цветов в полосах.

    «Касури», который также известен под индонезийским термином «икат», использует другой подход и требует предельной точности. Это нетканые нити основы или утка, которые связаны и окрашены, поэтому, когда ткань соткана, рисунок возникает из предварительно окрашенных нитей.В Индии из шелка ткут очень ценные двойные икаты, называемые «патола», в которых окрашены как основа, так и уток.

    Деталь ткани тюрбана, 19 век. Музей №. 6647A1

    Сари, 19 век. Музей №. ИС.198-1960

    Кимоно Фурисодэ, 1790-1830 гг. Музей №. ФЭ.32-1982

    Японская длина конопляной ткани, 19 век, Музей №. Т.99-1957

    Нанесенный резист

    Эта техника называется «цуцугаки» в Японии, где рисовая паста используется в качестве резиста, и «батик» на Яве, где используется воск.Первоначально горячий воск наносился с помощью полоски бамбука, но в 17 веке изобретение «кантинга» (произносится как джантинг) — медного тигля с носиками разного размера — означало, что воск можно было легче наносить в непрерывном режиме. линии различной толщины, тем самым улучшая точность рисунков, которые можно было бы попробовать.

    Самые ранние батики представляли собой монохромные узоры на фоне цвета индиго, но с 18 века и позже стали производить многоцветные батики с использованием методов, полученных от опытных красильщиков-мусульман в Индии.Типичные узоры представляли собой древние символические узоры в сложных, симметричных, переплетающихся схемах и отражали социальный класс владельца по уровню сложности. Некоторые из церемониальных предметов одежды, изготовленных и украшенных таким образом, являются одними из самых превосходных известных образцов текстильного орнамента.

    В Индии устойчивый к пчелиному воску элемент использовался для окрашивания ткани при производстве ситца. Для переноса узора углем на хлопчатобумажную ткань использовали набивку; пористый мешочек с рыхлым угольным порошком, называемый «набросом», был посыпан рисунком, выколотым на бумаге.Затем горячим воском рисовали тростниковой ручкой, следуя указаниям по древесному углю. Текстильные рабочие в основном представляли собой семейные группы хинди из низших каст, каждая семья занималась отдельным этапом сложного процесса изготовления ситца и работала в своих небольших ремесленных мастерских (а не в собственных домах). Ткань переходила от семьи к семье на каждом из многих этапов, «появляясь, как улитка, и не продвигаясь вперед», пока ткань не была завершена, как записал голландский агент в 1680-х годах.

    Фрагмент индийской ткани, окрашенной резистом, 15 век или позже.Музей №. ИС.72-1972

    Пожарный плащ, окрашенный резистивной краской, конец 19-начало 20 века. Музей №. ФЭ.107-1982

    Пододеяльник, окрашенный резистом, 19 век. Музей №. Т.331-1960

    Путь максимального сопротивления Фейт Рингголд

    Если вы хотите поймать жар лавового потока, который был расовой политикой Соединенных Штатов в 1960-х, второй этаж Нового музея на Манхэттене — хорошее место.Там вы найдете самую раннюю работу в «Фейт Рингголд: американский народ», первой местной ретроспективе художницы из Гарлема почти за 40 лет.

    Рингголд, которому сейчас 91 год, уже был преданным художником, когда вспыхнуло движение Black Power. И у нее был личный вклад в вопросы, которые он поднимал: не только как выжить чернокожему человеку в расистском белом мире, но и как женщине вообще процветать в любом мире.

    Будучи честолюбивым художником, она, похоже, принимала стратегические решения для движения вперед.Один должен был постоянно производить, несмотря ни на что. Другой заключался в том, чтобы искать поддержку в черном матриархате семьи и друзей. Третье решение — самое сложное — заключалось в том, чтобы выбрать путь максимального сопротивления. С этой целью она занималась рисованием фигур, работала с тканями и сосредоточилась на повествовательном содержании в то время, когда основной арт-рынок не хотел иметь ничего общего со всем этим.

    Эта ретроспектива, занимающая три этажа Нового музея, сочетает в себе изобретательные сочетания фигур, ремесленных техник и повествования.И становится ясно, что то, что полвека назад отводило Рингголд на обочину, теперь ставит ее в центр внимания. О сильном искусстве и меняющихся вкусах многое говорит то, что ее картина размером с фреску 1967 года «Американцы, серия № 20: Умри», взрывная сцена залитой кровью межрасовой бойни, стала главной достопримечательностью популярной выставки Музея современного искусства. Перестройка постоянной коллекции 2019 года.

    Целеустремленность и творчество пришли в Рингголд рано. В детстве она часто была прикована к дому с астмой.Чтобы занять ее, мать, Вилли Поузи, швея и дизайнер одежды, снабжала ее художественными материалами. Творчество застопорилось. В 1950 году она поступила на художественные курсы в Городской колледж Нью-Йорка. Она также вышла замуж и быстро родила двух дочерей, одна из которых, Мишель Уоллес, теперь известный искусствовед и сотрудничает с Ринггольд в проектах активистов.

    Брак пришел и ушел. Сохранялся интерес Ринггольда к искусству. Получив ученую степень, она устроилась преподавать в государственную школу.Там одной из ее учениц была младшая сестра Джеймса Болдуина, чьи сочинения сыграли важную роль в превращении живописи Рингголд — в основном импрессионистского пейзажа 1950-х годов — в политическое направление.

    Ретроспектива, организованная Массимилиано Джиони, художественным руководителем Нового музея, Гэри Каррион-Мураяри, куратором, и Мадлен Вайсбург, ассистентом куратора, начинается в этот поворотный момент с группы задумчивых картин с широкими мазками. под названием «Американский народный сериал».В одном из них, датированном 1963 годом, ряд светлокожих мужских фигур обращены наружу, стена злобы с пустыми глазами. В другом, названном «Треугольник гражданских прав», четверо из пяти изображенных мужчин имеют темную кожу, но светлокожий пятый возвышается над ними. Все картины об иерархии власти; женщин почти нет. Рингголд называл эту раннюю, настороженную работу «суперреалистичной».

    В этот момент она обратилась к членам нью-йоркского художественного истеблишмента черных мужчин — Ромару Бердену, Хейлу Вудраффу — за помощью в карьере, но получила отказ, что звучит как поглаживание по голове.Должно быть, она осознала, что в профессиональном плане она была одна, и, возможно, это еще больше ослабило ее искусство.

    В конце 1960-х и начале 70-х — годы, отмеченные полицейскими убийствами чернокожих активистов по всей стране — ее картины внезапно становятся большими, громкими, сумасшедшими. «Умри» в MoMA относится к этому времени, как и родственная картина «Флаг истекает кровью», обе выполнены в масштабе фрески, чтобы связать их с «Герникой» Пикассо и мексиканскими фресками прошлого.

    «Я просто хотел дать некоторое представление о том, что такое Америка», — сказал Рингголд об этой работе в интервью для каталога Gioni.«Вы заметили, что на фотографии нет чернокожей женщины. Белая женщина пыталась свести черного и белого мужчин вместе, потому что у нее действительно не было силы, и единственный способ получить ее — объединить мужчин. Черные женщины были буквально вне поля зрения, и точка. Прошли десятилетия, прежде чем люди поняли, что мы существуем».

    Другие картины того времени уходят почти немыми. Для группы под названием «Серия черного света» Рингголд полностью исключила белую краску из своей палитры и затемнила ее цвета черным.Лица и тела кажутся уплывающими вне досягаемости, погруженными в воду, почти невидимыми.

    Ее политические обязательства в целом расширились. Как соорганизатор выставки против войны во Вьетнаме ее обвинили в осквернении флага Соединенных Штатов и арестовали. (Обвинение было снято.) Она разработала плакаты, протестующие против заключения Анджелы Дэвис в тюрьму и убийства заключенных в Аттике. Она присоединилась к Мишель Уоллес в пикетировании Музея американского искусства Уитни за исключение чернокожих женщин-художников.

    Ее отношение к преимущественно белому феминистскому движению было настороженным, но не к самому феминизму.Смелое заявление о ее преданности пришло в виде фрески, которую она нарисовала для Исправительного института для женщин на острове Райкерс в 1971 году. город в Бруклинский музей, работа на выставке. Используя яркие цвета и разделенный дизайн, основанный на африканском текстиле, он изображает женщин разных возрастов и национальностей, занятых в различных профессиях — врач, спортсменка, водитель автобуса, президент Соединенных Штатов, — которыми заключенные, если бы у них был шанс и ресурсы, могли бы заниматься однажды в мире.Прежде чем приступить к работе над произведением, Рингголд пригласила всех женщин в Rikers предложить идеи для него. И она незаметно включила себя в картину. (Вы видите ее в профиль в нижней правой части изображения.)

    Сотрудничество с женщинами всегда фигурировало в ее творчестве, начиная с вклада ее матери-модельера Вилли Поузи.

    Впервые они работали вместе в начале 1970-х годов над «Феминистской серией», группой картин с тканевыми рамами, смоделированными по образцу тибетских танков и сшитых ее матерью.Поузи также работал над группой тканевых фигур в натуральную величину в африканском стиле, которые Рингголд носил в спектаклях или выставлял в виде картин с мягкой скульптурой, таких как внушительная многочастная картина «Пробуждение и воскресение двухсотлетнего негра» 1976 года, установленная в музее. третий этаж.

    Наконец, в 1980 году Поузи сшила первое расписное одеяло Рингголда «Эхо Гарлема», помогая создать прототип того, что впоследствии стало самым привычным художественным средством художника. После того, как ее мать умерла в следующем году, Рингголд отдала дань уважения «Одеялу матери», одеялу с аппликацией из кукольных черных фигурок, похожих на ангелов, сделанных из обрезков ткани, которые женщины сохраняли для будущего использования.

    Разработка раскрашенной формы стеганого одеяла, названная «одеялом с сюжетом», привлекла внимание Рингголда как внутри, так и за пределами мира искусства. Транспортные средства для личных рассказов, часто аннотированные вшитыми текстовыми панелями, некоторые из этих подвесок носят дневниковый характер, как в случае с «Переменами: Одеяло с рассказом о потере веса более 100 фунтов Фейт Рингголд» 1991 года. Большинство сочетает художественную литературу и автобиографию.

    Наиболее известным из них является одиночное одеяло «Смоляной пляж», которое иллюстрирует детские воспоминания Рингголда о летних ночных пикниках на крыше Гарлема с мерцающим вдалеке мостом Джорджа Вашингтона.Из лоскутного одеяла Рингголд создал серию рисунков, которые в 1991 году вышли в виде получившей широкое признание детской книги, первой из многих работ Рингголда. (Вы можете просмотреть их все в выставочном читальном зале на 7-м этаже музея.)

    Форма лоскутного одеяла также является средством для наиболее формально сложного и оживленного живописного проекта Рингголда «Французская связь», действие которого разворачивается в 12 величественных драпировок, похожих на главы, на темно-синих стенах 4-го этажа музея.В нем рассказывается об опыте одной главной героини, молодой афроамериканской художницы по имени Уиллия Мари Симон, которая впервые приезжает в Европу в 1920-х годах со своими двумя маленькими детьми, чтобы погрузиться в европейское искусство, — путешествие, которое, как бывает, сама Рингголд сделала в 1961 году по той же причине, причем с матерью и дочерьми на буксире.

    После того, как Симона заселилась, она повсюду, встречает всех. Она позирует Матиссу. Она проводит время в салоне Гертруды Стайн. Она присоединяется к путешествующим во времени соотечественницам — Соджорнер Трут, Харриет Табман, Розе Паркс — чтобы сшить одеяло с подсолнухами в Арле Ван Гога.Наконец, вернувшись в Париж, она рисует полностью женскую картину déjeuner sur l’herbe, , в которой все участники пикника — семья и друзья Рингголд. На самом деле, в этой сцене есть один мужчина, Пабло Пикассо, позирующий тощим и обнаженным на полотенце на траве. Кажется, его никто не замечает.

    В целом «Французская коллекция» кажется по тону далекой от мрачных, проклятых картин «Американский народ» 1960-х годов (и от страшной, апокалиптической картины «Мы приехали в Америку» — она есть в сериале). — которую Рингголд нарисовал сразу после завершения 12-серийной серии).Но и во французских картинах действует политика, воплощенная в руководящей чернокожей женщине-космополите Вилли Мари Симоне, которая, конечно же, является версией самой Рингголд.

    Полвека назад таким артистам, как она, приходилось бороться за свое существование в основном мире искусства. Оглянитесь теперь вокруг, и вы видите это, еще не везде, но все больше и больше. За это можно поблагодарить Веру Рингголд, художницу-агитатора-провидицу.


    Фейт Рингголд: американский народ

    До 5 июня в Новом музее, 235 Бауэри, Манхэттен.212-219-1222; newmuseum.org.

    Быстрое фенотипирование устойчивости взрослых растений пшеницы к полосатой ржавчине

    Хики Л.Т., Уилкинсон П.М., Найт С.Р., Годвин И.Д., Кравчук О.Ю., Эйткен Э.А.Б., Бансал У.К., Бариана Х.С., ДеЛейси И.Х. и Дитерс М.Дж. (2012) Быстрое фенотипирование устойчивости взрослых растений пшеницы к полосатой ржавчине. Растениеводство, 131 (1). стр.54-61. ISSN 0179-9541

    Полный текст в настоящее время не прикреплен. Доступ может быть доступен через веб-сайт Издателя или по ссылке OpenAccess.

    Ссылки на статьи: http://dx.doi.org/10.1111/j.1439-0523.2011.01925.x

    Abstract

    Полосатая или желтая ржавчина (ЖР) представляет собой серьезную проблему для посевов пшеницы во всем мире. Внедрение генов устойчивости к взрослым растениям (APR) в сортах пшеницы считается устойчивой стратегией управления, поскольку эти гены придают частичную устойчивость, которая обычно не зависит от расы.Скрининг на APR обычно включает оценку взрослых растений в полевых условиях, где на экспрессию могут влиять факторы окружающей среды. Мы сообщаем о высокопроизводительном методе скрининга YR APR, который можно использовать для оценки стационарных линий или сегрегации популяций, выращенных в контролируемых условиях окружающей среды (CEC). Инокуляция 3-недельных растений пшеницы от линий с известным ответом APR на YR при выращивании при постоянном освещении и температуре давала реакции на болезни, типичные для взрослых растений. Две популяции F-2 («h55» x «ST93» и «Wyalkatchem» x «ST93»), расщепляющиеся на APR, оценивались как в CEC, так и в полевых условиях.Эти популяции показали аналогичные различия в реакции на заболевание, и линии, оцененные в обеих средах, получили одинаковые рейтинги. Фенотипический скрининг с использованием ЦИК и непрерывного освещения дает возможность ускорить выведение новых сортов пшеницы с длительной устойчивостью.

    Тип изделия: Артикул
    Бизнес-группы: Растениеводство и пищевые науки
    Дополнительная информация: T. Lee, Hickey, T. Hickey,Уилкинсон, Питер М. Найт, Черидан Р. Годвин, Ян Д. Кравчук, Елена Ю.

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован.