Как устроен моторчик. Как работает бактериальный жгутиковый двигатель: устройство наномотора микроорганизмов

alexxlabРазное
Как устроен и функционирует бактериальный жгутиковый двигатель. Каковы особенности его конструкции и принцип работы. Чем уникален этот биологический наномотор.

Содержание

Что представляет собой бактериальный жгутиковый двигатель

Бактериальный жгутиковый двигатель (BFM) — это сложный молекулярный комплекс, обеспечивающий движение многих бактерий. Он приводит во вращение длинные белковые нити — жгутики, которые проталкивают клетку в жидкой среде. BFM состоит примерно из 20 различных белков и имеет диаметр 40-45 нм. Этот наномотор способен вращаться с частотой до 40-50 тыс. оборотов в минуту, что значительно превышает показатели обычных двигателей.

Основные элементы конструкции бактериального мотора

В устройстве бактериального жгутикового двигателя можно выделить следующие ключевые компоненты:

  • Ротор — подвижная часть, вращающаяся с высокой скоростью
  • Статор — неподвижная часть, обеспечивающая вращение ротора
  • Жгутик — длинная белковая нить, выполняющая роль гребного винта
  • Крюк — гибкое соединение между ротором и жгутиком
  • Система переключения направления вращения

Жгутик — уникальный гребной винт бактерий

Жгутик представляет собой полую спираль длиной до 10 мкм, что в 10 раз превышает размер самой бактериальной клетки. Он состоит из 11 параллельных нитей, образованных белками FliC. Жгутик соединяется с ротором через гибкий крюк из 120 молекул белка FlgE. Этот крюк выполняет функцию карданного шарнира, позволяя жгутику вращаться под углом к оси ротора для более эффективного движения.


Как происходит сборка и рост жгутика

Рост жгутика происходит на его дальнем конце, а не у основания. Белки жгутика проходят через центральный канал диаметром 2-3 нм и укладываются на своем месте под руководством молекул «кэпа» на кончике. Этот процесс напоминает работу системы секреции III типа, с помощью которой некоторые бактерии выделяют определенные белки. MS-кольцо на внутренней мембране клетки служит основой для сборки всей конструкции и обеспечивает транспорт белков наружу.

Ротор и статор — ключевые компоненты наномотора

Центральную часть ротора образует ось, соединенная с крюком и закрепленная на MS-кольце. Она вращается внутри поддерживающих втулок, зафиксированных в клеточной стенке. Вокруг оси располагается C-кольцо из белков FliG, FliM и FliY, которое взаимодействует со статором. Статор состоит из нескольких комплексов MotA/MotB, заякоренных во внутренней мембране клетки. Именно взаимодействие между C-кольцом и статорными комплексами обеспечивает вращение ротора.

Принцип работы бактериального жгутикового двигателя

Движущей силой BFM является поток протонов через статорные комплексы. Разница концентраций H+ снаружи и внутри клетки создает протонодвижущую силу. Протоны, проходя через канал в MotB, вызывают конформационные изменения в MotA. Это приводит к взаимодействию MotA с белками FliG на C-кольце, заставляя ротор вращаться. Таким образом, химическая энергия градиента протонов преобразуется в механическую энергию вращения.


Уникальные характеристики бактериального наномотора

Бактериальный жгутиковый двигатель обладает рядом впечатляющих характеристик:

  • Высокая скорость вращения — до 40-50 тыс. об/мин
  • Мгновенное торможение и реверс за четверть оборота
  • КПД около 100% при низких скоростях
  • Возможность функционировать при частичном отсутствии компонентов
  • Самосборка и саморемонт

Эти свойства делают BFM уникальным биологическим наномотором, превосходящим по ряду параметров искусственные аналоги.

Эволюция бактериального жгутикового двигателя

Несмотря на сложность конструкции, бактериальный жгутиковый двигатель, вероятно, возник в ходе длительной эволюции. Исследователи выделяют несколько этапов его развития:

  1. Появление простой системы секреции белков
  2. Формирование жгутикоподобных выростов на поверхности клетки
  3. Возникновение вращательного движения
  4. Усложнение конструкции и оптимизация работы

Изучение промежуточных форм у современных бактерий подтверждает возможность постепенного формирования этого сложного молекулярного комплекса.


Перспективы изучения и применения бактериальных наномоторов

Исследование бактериальных жгутиковых двигателей представляет большой интерес для науки и технологий. Понимание принципов их работы может помочь в создании искусственных наномашин и молекулярных моторов. Потенциальные области применения включают:

  • Разработку новых антибактериальных препаратов
  • Создание микро- и нанороботов для медицины
  • Конструирование молекулярных насосов и генераторов
  • Развитие нанотехнологий и наноэлектроники

Таким образом, бактериальный жгутиковый двигатель остается одним из самых впечатляющих примеров молекулярных машин, созданных природой. Его изучение открывает широкие перспективы для развития науки и технологий.


Коллекторный двигатель постоянного тока: конструкция и принцип действия

Коллекторные электродвигатели довольно распространены в быту и на производстве. Они используются для привода различных механизмов, электроинструмента, в автомобилях. Отчасти популярность обусловлена простой регулировкой оборотов ротора, но есть и некоторые ограничения их применения и конечно же недостатки. Давайте разберемся что такое коллекторный двигатель постоянного тока (КДПТ), какие бывают разновидности данного вида электродвигателей и где они используются.

  • Определение и устройство
  • Принцип действия
  • Виды КДПТ и схемы соединения обмоток
  • Схема подключения и реверс
  • Сфера применения
  • Достоинства и недостатки

Определение и устройство

В справочниках и энциклопедиях приводят, такое определение:

«Коллекторным называется электродвигатель, у которого датчиком положения вала и переключателем обмоток является одно и то же устройство – коллектор. Такие двигатели могут работать либо только на постоянном токе, либо и на постоянном, и на переменном.»

Коллекторный электродвигатель, как и любой другой, состоит из ротора и статора. В этом случае ротор – является якорем. Напомним, что якорем называется та часть электрической машины, которая потребляет основной ток, и в которой индуцируется электродвижущая сила.

Для чего нужен и как устроен коллектор? Коллектор расположен на валу (роторе), и представляет собой набор продольно расположенных пластин, изолированных от вала и друг от друга. Их называют ламелями. К ламелям подключаются отводы секций обмоток якоря (устройство якорной обмотки КДПТ вы видите на группе рисунков ниже), а точнее к каждой из них подключен конец предыдущей и начало следующей секции обмотки.

Ток к обмоткам подаётся через щетки. Щётки образуют скользящий контакт и во время вращения вала соприкасаются то с одной, то с другой ламелью. Таким образом происходит переключение обмоток якоря, для этого и нужен коллектор.

Щеточный узел состоит из кронштейна с щеткодержателями, непосредственно в них и устанавливаются графитовые или металлографитовые щетки. Для обеспечения хорошего контакта щетки прижимаются к коллектору пружинами.

На статоре устанавливаются постоянные магниты или электромагниты (обмотка возбуждения), которые создают магнитное поле статора. В литературе по электрическим машинам вместо слова «статор» чаще используют термины «магнитная система» или «индуктор». На рисунке ниже изображена конструкция ДПТ в разных проекциях. Теперь же давайте разберемся как работает коллекторный двигатель постоянного тока!

Принцип действия

Когда ток протекает через обмотку якоря, возникает магнитное поле, направление которого можно определить с помощью правила буравчика. Постоянное магнитное поле статора взаимодействует с полем якоря, и он начинает вращаться благодаря тому, что одноименные полюса отталкиваются, притягиваясь к разноимённым. Что отлично иллюстрирует рисунок ниже.

При переходе щеток на другие ламели ток начинает протекать в обратную сторону (если рассматривать приведенный выше пример), магнитные полюса меняются местами и процесс повторяется.

В современных коллекторных машинах не используется двухполюсная конструкция из-за неравномерности вращения, в момент переключения направления тока силы, действующие на якорь, будут минимальны. А если включить двигатель, вал которого остановился в этом «переходном» положении — он может и не начать вращаться совсем. Поэтому на коллекторе современного двигателя постоянного тока расположено значительно больше полюсов и секций обмоток, уложенных в пазах шихтованного сердечника, таким образом достигаются оптимальные плавность движения и момент на валу.

Принцип работы коллекторного двигателя простым языком для чайников раскрыт в следующем видеоролике, убедительно рекомендуем ознакомиться.

Виды КДПТ и схемы соединения обмоток

По способу возбуждения коллекторные двигатели постоянного тока различают двух типов:

  1. С постоянными магнитами (маломощные двигатели мощностью десятки и сотни Ватт).
  2. С электромагнитами (мощные машины, например, на грузоподъёмных механизмах и станках).

Различают такие типы КДПТ по способу соединения обмоток:

  • Последовательного возбуждения (в старой отечественной литературе и от старых электриков можно услышать название «Сериесные», от англ. Serial). Здесь обмотка возбуждения подключена последовательно с обмоткой якоря. Высокий пусковой момент – преимущество такой схемы, а её недостаток – падение частоты вращения с увеличением нагрузки на валу (мягкая механическая характеристика), и то что двигатель идёт вразнос (неконтролируемый рост оборотов с последующим повреждением опорных подшипников и якоря) если работают на холостом ходу или с нагрузкой на валу в меньше 20-30% от номинальной.
  • Параллельного (также называют «шунтовые»). Соответственно обмотка возбуждения подключена параллельно обмотке якоря. На низких оборотах на валу высокий момент и стабилен в относительно широком диапазоне оборотов, а с увеличением оборотов он уменьшается.
    Преимущество — стабильные обороты в широком диапазоне нагрузки на валу (ограничивается его мощностью), а недостаток – при обрыве в цепи возбуждения может пойти вразнос.
  • Назависимого. Обмотки возбуждения и якоря питаются от разных источников. Такое решение позволяет точнее регулировать обороты вала. Особенности работы похожи на ДПТ с параллельным возбуждением.
  • Смешанного. Часть обмотки возбуждения подключена параллельно, а часть последовательно с якорем. Совмещают достоинства последовательного и параллельного типов.

Условное графическое обозначение на схеме вы видите ниже.

В иностранной и современной отечественной литературе, а также на схемах можно встретить и другое представление УГО для КДПТ, как было приведено на предыдущем рисунке в виде круга с двумя квадратами, где круг обозначает якорь, а два квадрата – щетки.

Схема подключения и реверс

Схема соединения обмоток статора и ротора определяется при изготовлении, и, в зависимости от того, где применяется конкретный двигатель, нужно выбирать соответствующее решение. В определенных режимах работы (тормозной режим, например) схемы включения обмоток могут изменяться или вводиться дополнительные элементы.

Включают маломощные коллекторные двигатели постоянного тока с помощью: полупроводниковых ключей (транзисторов), тумблеров или кнопок, специализированных микросхем-драйверов или с помощью маломощных реле. Крупные мощные машины подключаются к сети постоянного тока через двухполюсные контакторы.

Ниже вы видите реверсивную схему подключения двигателя постоянного тока к сети 220В. На практике, на производстве схема будет аналогичной, но диодного моста в ней не будет, поскольку все линии для подключения таких двигателей прокладываются от тяговых подстанций, где переменный ток выпрямляется.

Реверс осуществляется путем смены полярности на обмотке возбуждения или на якоре. Изменить полярность и там, и там нельзя, поскольку направление вращения вала не изменится, как это происходит с универсальными коллекторными двигателями при работе на переменном токе.

Для плавного пуска двигателя в цепь питания обмотки якоря или обмотки якоря и обмотки возбуждения (в зависимости от схемы их соединения) вводят регулировочное устройство, например, реостат, таким же образом регулируют и частоту вращения вала, но вместо реостата чаще используют набор постоянных резисторов, подключаемых с помощью набора контакторов.

В современных приложениях частота оборотов изменяется с помощью широтно-импульсной модуляции (ШИМ) и полупроводникового ключа, именно так это и сделано в аккумуляторном электроинструменте (шуруповёрт, например). КПД такого способа значительно выше.

Сфера применения

Коллекторные двигатели постоянного тока применяются повсеместно как в быту, так и в промышленных устройствах и механизмах, давайте кратко рассмотрим их область применения:

  • В автомобилях используют 12В и 24В коллекторные ДПТ для привода щеток стеклоочистителей (дворников), в стеклоподъёмниках, для запуска двигателя (стартер — это коллекторный двигатель постоянного тока последовательного или смешанного возбуждения) и приводах другого назначения.
  • В грузоподъёмных механизмах (краны, лифты и пр.) используются КДПТ, которые работают от сети постоянного тока с напряжением 220В или любым другим доступным напряжением.
  • В детских игрушках и радиоуправляемых моделях малой мощности используются КДПТ с трёхполюсным ротором и постоянными магнитами на статоре.
  • В ручном аккумуляторном электроинструменте — разнообразные дрели, болгарки, электроотвертки и т.д.

Отметим, что в современный дорогой электроинструмент устанавливают не коллекторные, а бесколлекторные электродвигатели.

Достоинства и недостатки

Разберем плюсы и минусы коллекторного двигателя постоянного тока. Преимущества:

  1. Соотношение размеров к мощности (массогабаритные показатели).
  2. Простота регулировки оборотов и реализации плавного пуска.
  3. Пусковой момент.

Недостатки у КДПТ следующие:

  1. Износ щеток. Высоконагруженные двигатели, которые регулярно эксплуатируются, требуют регулярного осмотра, замены щеток и обслуживания коллекторного узла.
  2. Коллектор изнашивается из-за трения щеток.
  3. Возможно искрение щеток, что ограничивает применение в опасных местах (тогда используют КДПТ взрывозащищенного исполнения).
  4. Из-за постоянного переключения обмоток этот тип двигателей постоянного тока вносит помехи и искажения в питающие цепи или электросеть, что приводит к сбоям и проблемам в работе других элементов схемы (особенно актуально для электронных схем).
  5. У ДПТ на постоянных магнитах магнитные силы со временем ослабевают (размагничиваются) и эффективность двигателя снижается.

Вот мы и рассмотрели, что такое коллекторный двигатель постоянного тока, как он устроен и какой у него принцип действия. Если остались вопросы, задавайте их в комментариях под статьей!

Материалы по теме:

  • Что такое анод и катод
  • Как работает магнитный пускатель
  • Как понизить напряжение в сети
  • Что такое асинхронный двигатель

Моторчик стеклоочистителя — ремонт и замена своими руками

При движении в условиях выпадения осадков, ветровое стекло покрывается каплями дождя или снегом, которые являются источником ограниченной видимости и ставят под риск управление автомобилем. Нередко возникает вопрос о работоспособности агрегата, предназначенного для очистки лобового стекла от частиц осадков. Постараемся подробно узнать, как проверить мотор стеклоочистителя и контролировать его рабочее состояние.

Что такое моторчик стеклоочистителя?

Все легковые, грузовые и прочие транспортные средства уже с завода обязательно оснащаются механизмами для очистки стекол, теже щетки стеклоочистителя. В стандартном виде, он представляет собой два держателя с резинками на лобовом стекле и один держатель на заднем стекле (для автомобилей с кузовом «универсал» или «хэтчбэк»). Все стеклоочистители поддерживают три режима работы, в процессе которого они передвигаются быстро, медленно или в прерывистом темпе.

Все стеклоочистители снабжаются специальным электродвигателем с редукторной передачей крутящего момента. На валу двигателя крепится два механизма предназначенных для работы стеклоочистителей. Один поворачивает дворники до определенного положения на лобовом стекле, а второй отвечает за перемещение очистителей в исходное положение. Система рычагов поддерживает стеклоочистители на протяжении всей работы.

По сути, электродвигатель вращается без остановок, а за перемещение дворников отвечает специальный механизм, который допускает их поворот и быстрый возврат в исходное положение. Этот механизм называется трапеция стеклоочистителя. Он состоит из комплекса рычагов, которые и перемещают дворники по лобовому стеклу.

Помимо стеклоочистителей, за нормальный обзор на фронтальную часть дороги отвечает и система омывания стекол. Он представляет собой бачок со специальной жидкостью, которая под действием установленного в бачке насоса, закачивается в систему и разбрызгивается на лобовом стекле. Крайне важно, чтобы эти механизмы были всегда в исправном и рабочем состоянии. Это связано с тем, что в запланированный день поездки погода может запросто испортиться и движение с неисправной системой стеклоочистителей может стать очень опасной.

Неисправности и ремонт стеклоочистителей

Причин, по которым стеклоочиститель может не работать достаточно много. Вначале, всегда проверяют состояние электродвигателя. Среди неисправностей можно отметить плохой контакт щеток и коллектора, межвитковые замыкания в обмотках статора или ротора или заклинивание ротора и статора в процессе износа опорных подшипников моторчика. Кроме того, неисправность может коснуться самих контактных соединений между двигателем и проводов электрического питания. Однако, если устранение данных неисправностей не привело к положительному результату, рекомендуем провести капитальный ремонт электрического двигателя.

В случаях, когда проблема кроется не в состоянии электродвигателя, то есть ряд других причин, по которым стеклоочиститель может не работать. Бывают случаи, когда причиной неисправности может стать заедание рабочих частей. Для предотвращения дальнейших поломок, срабатывает биметаллический предохранитель, который уберегает передаточный механизм моторчика от повреждений. Если предохранитель срабатывает, то дальнейшее использование стеклоочистителя невозможно. Проверьте состояние рабочих частей и при необходимости проведите соответствующий ремонт рычагов. После этого, замените использованный предохранитель.

Если механизм стеклоочистителей работает только на одной скорости, то следует обратить особое внимание на состояние переключателя или специального резистора и при необходимости провести его замену. Нередки случаи, когда при работе, стеклоочистители выдают странные звуки при работе. Скрипы и стуки – все это может быть причиной неисправности шарнирного узла механизма. Если вы уверены, что подобные звуки никак не связаны с пылью под резинками или с покрытием стекла, то приобретите ремонтный комплект механизма стеклоочистителя и проведите замену проблемных шарниров.

Однако, если ремонт механизма не дал положительного результата, то рекомендуется провести замену мотора стеклоочистителя. Часто бывает такое, что подшипник двигателя начинает разбалтываться и издавать посторонние шумы при работе. При этом, он ставит под угрозу надежность стеклоочистителей.

Видео — Моторчик омывателя чиним своими руками

Как поменять моторчик стеклоочистителя?

Если это все же случилось, и моторчик перестал подавать какие-либо признаки жизни, наступил момент, когда его следует заменить.  Многие водители пытаются отремонтировать электрическую машину самостоятельно. Делать это крайне не рекомендуется, если у вас нет соответствующих знаний и навыков электрика.

Порядок действий при замене неисправного моторчика

1. Выкрутите гайки, с помощью которых осуществляется рычагов щеток. После этого их демонтируют со специальных шлицов в виде конуса. Для облегчения рабочего процесса можно применять жидкость WD-40.

2. Вытащите пластмассовые втулки щеток и прокладки из резины.

3. Поднимите уплотнитель, который находится в небольшой прорези подкапотного пространства, и демонтируйте жгут проводов.

4. Открутите стеклоочиститель, который крепится посредством гаек и шайб. Затем открутите болты крепления моторчика и демонтируйте его.

5. Установите новый электродвигатель и проведите сборку узлов в обратной последовательности.

В процессе внешнего осмотра необходимо убедиться, что все остальные составляющие находятся в исправном состоянии, и по возможности поменяйте все резиновые и пластиковые втулки. Как только все будет собрано – замена моторчика завершена. 

Моторчик стеклоочистителя – самостоятельная диагностика и ремонт + видео » АвтоНоватор

При движении автомобиля в неблагоприятных погодных условиях большое значение имеет своевременная очистка ветрового стекла, и нередко возникает вопрос, как проверить моторчик стеклоочистителя. Основное предназначение агрегата заключается в избавлении ветрового проема автомобиля от влаги, снега и других атмосферных осадков, поэтому разберемся, как поддерживать этот механизм в рабочем состоянии.

Моторчик стеклоочистителя – что это и как работает?

Современные автомобили оснащаются двумя стеклоочистителями, которые для переднего стекла имеют двойную конструкцию (имеется две резинки на щетке для более эффективной работы), а для заднего – одинарный вариант. Большинство стеклоочистителей лобовика работают в трех основных режимах. Эти режимы представляют собой прерывистую, медленную и быструю работу.

Стеклоочиститель лобовика включает в свою конструкцию электрический двигатель с редуктором, систему рычагов, щетки и механизм, автоматически возвращающий дворники авто в исходное положение. Одновременно с очистителем осуществляется работа омывателя ветрового стекла. Когда этот небольшой, но важный механизм перестает работать, не стоит медлить с его починкой, ведь погода редко бывает предсказуема.

Ремонт моторчика стеклоочистителя – как установить причину поломки?

Может быть несколько причин, почему не работает стеклоочиститель, рассмотрим часто встречающиеся ситуации чуть ниже. В первую очередь может отсутствовать контакт между коллектором и щетками. Если после разборки электродвигателя и зачистки контактов неисправность не устранилась, то в этом случае, скорее всего, необходим ремонт моторчика стеклоочистителя, но есть еще несколько вариантов, которые стоит проверить до кардинальных мер.

В случае, если заклинили рычаги или заел редуктор, может сработать биметаллический предохранитель. Тогда ваша система тоже не будет отзываться на попытки ее включить. Естественно, поправив положение указанных компонентов и заменив предохранитель, можно решить эту проблему. После устранения неисправности стеклоочиститель должен нормально работать.

Иногда этот механизм начинает функционировать только на одной скорости. В этом случае, скорее всего, неисправен переключатель или резистор. Щетки могут не устанавливаться в нижнее положение, для этого необходимо отрегулировать механизм остановки. Нередко бывают ситуации, когда при включении стеклоочистителя возникают посторонние звуки в виде скрипа или скрежета. Если это не связано с сухостью стекла или наличием под резинками щеток песка, то, видимо, барахлит что-то внутри, поэтому пора заглянуть поглубже.

Строение стеклоочистителя не сложное. На пальцы крепятся рычаги щеток, которые могут быть самыми первыми подозреваемыми источниками посторонних звуков. Как правило, они закисают во втулках кронштейна из-за нарушений защиты, когда внутрь попадает вода и грязь. Если же и эту проверку устройство прошло успешно, а звук сохранился, то необходим ремонт или замена моторчика стеклоочистителя.

Для того чтобы снять моторчик, нужно обесточить систему электрооборудования, и только после этого его можно демонтировать.


Замена моторчика стеклоочистителя – как снять устройство?

Иногда моторчик заднего стеклоочистителя, также как и переднего, попросту выходит из строя. Вряд ли это будет частая поломка, но если она вас застала, ничего не поделаешь, придется разбираться. Для того чтобы произвести ремонт устройства, его нужно снять, а это довольно трудоемкий процесс. Для примера обычно приводятся классические ВАЗовские модели, наиболее полно демонстрирующие весь технический процесс. Итак, снятие моторчика проходит в несколько этапов:

  • Откручиваются гайки, которыми крепятся рычаги щеток, после чего их можно снять с конусных шлицев привода. Если сделать это трудно, на шлицы может быть нанесена проникающая смазка.
  • Приводы рычагов щеток демонтируются путем откручивания гаек крепления, а затем производится снятие пластмассовых втулок и резиновых прокладок.
  • Колодка проводов в жгуте отсоединяется и вынимается путем приподнимания края уплотнителя, через прорезь в перегородке моторного отсека.
  • Следующим этапом производится непосредственное снятие стеклоочистителя. Затем с него откручивается шайба и пружинный фиксатор, отсоединяется тяга.
  • После откручивания трех болтов крепления можно достать и моторчик.

После визуального осмотра все негодные части следует заменить. Если восстановление невозможно, то следует приобрести новый моторчик. Сборка всей системы очистки стекол производится в обратной последовательности.

  • Автор: Егор

, медианы 0,72 и 0,77), подтверждая, что ошибка выборки не препятствует возможности измерения высоких корреляций.

Эти результаты исключают гипотезу преимущественно независимых от конечностей реакций. Отдельные нейроны показывали очень разные ответы в зависимости от того, какая рука выполняла задачу. Ответы были почти такими же разными, как если бы не было никакой связи между паттернами активности, связанными с двумя руками.

Нейрон-нейронные корреляции зависят от конечностей

Рассмотрим два нейрона, которые имеют схожий паттерн ответа, когда задача выполняется с ведомой рукой (на рис. 6A-D показаны четыре такие пары примеров). Что происходит, когда задача выполняется с неведомой рукой? Из приведенного выше анализа мы знаем, что характер реакции каждого нейрона, вероятно, изменится. Происходит ли это скоординировано, так что два нейрона остаются коррелированными друг с другом? Это согласуется с идеей о том, что нейроны со связанными ответами «кодируют» связанные признаки и продолжают делать это в новых контекстах. На самом деле это свойство редко наблюдалось. Иногда мы наблюдали нейроны, которые сильно коррелировали, когда ведомая рука выполняла задачу, и оставались сильно коррелированными, когда задача выполнялась не ведущей рукой (рис. 6А). Тем не менее, корреляции также часто инвертировались (рис. 6B), исчезали сильные корреляции (рис. 6C) или нейроны претерпевали очень разные изменения в величине ответа (рис. 6D).

Корреляции между нейронами зависят от того, какое плечо используется.

( A ) Средняя частота срабатывания двух нейронов (зеленая и оранжевая кривые) при одном условии, выполненном с ведомой рукой (верхняя пара дорожек) и неведомой рукой (нижняя пара дорожек). Ответы показаны для средних циклов, которые составляют основу анализа ниже. В этом примере частота возбуждения двух нейронов сильно коррелировала, когда ведомая рука выполняла задачу, и оставалась такой, когда задача выполнялась не ведущей рукой. Затенение показывает стандартные ошибки среднего. ( B–D ) Ответы трех других пар нейронов. Все пары показывают коррелированные ответы, когда задача выполнялась с ведомой рукой. Корреляции исчезают или даже инвертируются при выполнении задачи неведомой рукой. ( E ) Попарные корреляции между всеми единицами, зарегистрированными в левом полушарии обезьяны E. Каждая панель отображает матрицу корреляции для одного состояния, указанного вверху. Порядок единиц был основан на данных на левой панели и сохраняется на всех панелях. ( F ) то же, но для Monkey F. ( G ) Диаграммы рассеяния парных корреляций. Каждая точка соответствует паре единиц для данного условия и отображает корреляцию скорострельности при использовании неприводной руки по сравнению с таковой при использовании ведомой руки. Для облегчения визуализации показаны случайно выбранные 1% точек данных. ( H ) График плотности парных корреляций для Обезьяны E (слева) и Обезьяны F (справа).

https://doi.org/10.7554/eLife.461590,007

Мы рассчитали матрицы корреляции для оценки таких эффектов среди населения. Чтобы облегчить визуализацию, мы приказали нейронам сгруппировать ответы, которые были похожи, когда задача выполнялась с ведомой рукой, что привело к блочной структуре (рис. 6E-F, слева ). Мы спросили, остается ли эта корреляционная структура аналогичной, когда задача выполнялась не ведущей рукой. Обратите внимание, что корреляционная матрица может оставаться идентичной, даже если каждый нейрон меняет свой ответ, пока коррелированные нейроны остаются коррелированными. Вместо этого корреляционная структура резко изменилась. В результате первоначальный порядок больше не группирует нейроны с похожими свойствами ответа (9). 1105, правый столбец на рис. 6E-F).

Это изменение в структуре корреляции произошло не из-за того, что корреляции были в значительной степени ложными, как это могло бы произойти, если бы предполагаемая частота стрельбы была зашумлена. Чтобы исследовать эту возможность, мы оценили структуру корреляции между условиями, при которых езда на велосипеде начинается в верхней и нижней частях цикла. Структура корреляции была очень похожей в этих двух случаях (сравните 91 105 средних 91 106 и 91 105 левых столбцов 91 106 на рис. 6E–F). Этот вывод также показывает, что не всякое изменение задачи приводит к изменению корреляционной структуры; изменение исходного положения оказало относительно небольшое влияние, в то время как изменение рабочей руки оказало существенное влияние.

Каждая матрица на рис. 6E–F соответствует заданному условию (начальное положение и направление цикла). Мы хотели обобщить во всех таких условиях степень, в которой корреляции сохраняются или не сохраняются, когда задача выполняется одной рукой по сравнению с другой. Для этого для каждого состояния и каждой пары нейронов мы нанесли на график их корреляцию частоты возбуждения, когда неуправляемая рука выполняла задачу, по сравнению с их корреляцией, когда задача выполнялась управляемой рукой (для облегчения визуализации диаграммы рассеяния на рис. 6G показывают случайный 1% точек данных; графики плотности на рисунке 6H охватывают все точки данных). При сохранении корреляций получится диагональная структура. Фактически, коррелированные нейроны оставались коррелированными, а антикоррелированные нейроны — антикоррелированными. Метакорреляция составила 0,1 и 0,05 (обезьяны E и F). Таким образом, если два нейрона реагировали одинаково, когда их ведомая рука выполняла задачу, это мало что говорило о том, будут ли эти нейроны реагировать одинаково, когда их не ведущая рука выполняла задачу.

Активность населения изоморфна по полушариям

Приведенные выше результаты показывают, что реакции отдельных нейронов и корреляции между нейронами сильно различаются в зависимости от того, какая рука выполняет задание. Одно из возможных объяснений состоит в том, что присутствуют очень разные сигналы. Возможно, мышечные сигналы преобладают при использовании ведомой руки, в то время как более абстрактные сигналы становятся преобладающими при использовании не ведущей руки. Альтернативное объяснение заключается в том, что многие из одних и тех же сигналов присутствуют, но по-разному отражаются на уровне отдельных нейронов.

Сначала мы спросили, присутствуют ли мышечные сигналы в обоих полушариях. Мы обучили регуляризованный линейный декодер прогнозировать активность мышц рабочей руки на основе нейронной активности (рис. 7В). Мы сравнили прогнозы, основанные на активности управляющей коры (контралатеральной по отношению к работающей руке) и неуправляющей коры (ипсилатеральной по отношению к работающей руке). Производительность декодера была количественно определена путем тестирования обобщения для состояния удерживания с повторением этой процедуры для каждого состояния.

Доминирующие сигналы очень похожи в ведущей и не ведущей коре.

( A ) Пример паттернов мышечной активности (черный) и прогнозы мышечной активности на основе линейного декодирования нейронной активности в управляющей (синий) и неуправляемой (красный) коре. Примеры показаны для одной мышцы от каждой обезьяны. В обоих случаях данные взяты из тестового условия и иллюстрируют эффективность обобщения. ( B ) Карикатура, иллюстрирующая подход к анализу для сравнения производительности декодирования мышц от управляющей и неуправляемой коры. Активность исполнительных мышц руки (синяя кривая) является результатом нисходящих связей (черные стрелки) от нейронов в управляющей коре (синяя сеть). Таким образом, должно быть возможно предсказать (синяя стрелка), что мышечная активность по нейронной активности регистрируется из управляющей коры. Наличие или отсутствие мышечных сигналов в неуправляемой коре (красная сеть) оценивали, задавая вопрос, насколько хорошо такая активность предсказывает (красная стрелка) активность исполнительных мышц руки. ( C ) Эффективность прогнозирования для сравнения, показанного на B. Данные относятся к обезьяне E. Каждая линия соответствует одному поведенческому состоянию и показывает процентную дисперсию (активности мышечной популяции), предсказанную декодированием на основе активности нейронов коры головного и неуправляющего секторов. . ( D ) Как и в C, для Обезьяны F. ( E ) Карикатура, иллюстрирующая анализ вопроса о том, присутствуют ли сигналы, передаваемые управляющей корой, в неуправляемой коре. Когда задача выполняется данной рукой, нейронная активность в соответствующей управляющей коре предсказывается либо по активности других нейронов либо в управляющей коре (синяя стрелка), либо в неуправляющей коре (красная стрелка). ( F ) Эффективность прогнозирования для сравнения, показанного на E. Данные относятся к Monkey E. Каждая цветовая кривая показывает среднюю производительность обобщения по восьми поведенческим условиям для данного ранга прогноза с использованием цветов радуги от красного (10 измерений) до фиолетового (один измерение). В каждой строке сравнивается производительность при прогнозировании ведущей активности коры на основе ведущей активности коры (слева) и без вождения (справа). ( G ) Как на панели F, для данных от Monkey F.

https://doi.org/10.7554/eLife.461590,008

Мышечная активность была точно предсказана по активности как управляющей коры (рис. 7A, синий ), так и активности неуправляемой коры ( красный ). Во всех условиях обобщение R2 было высоким как для управляющей, так и для неуправляющей коры (рис. 7C, D, эффективность обобщения, рассчитанная для всех мышц). Производительность обобщения была ниже для неуправляемой коры, но это было небольшим эффектом и было значимым только для одной обезьяны (p = 0,15 и p = 0,016 для обезьян E и F, двусторонний знаковый ранговый критерий Уилкоксона для восьми условий). Таким образом, мы не увидели доказательств того, что сигналы, связанные с мышечной активностью, отсутствовали в неуправляемой коре.

Могут ли другие сигналы ограничиваться управляющей корой? Вместо того, чтобы пытаться вывести конкретные сигналы-кандидаты, мы разработали метод для общего решения этого вопроса. Мы оценили, насколько хорошо можно предсказать активность управляющей коры по доминантным сигналам от неуправляющей коры. Для этого мы спроецировали неуправляющую активность коры на ее главные основные компоненты, а затем регрессировали управляющую активность коры относительно этих проекций (рис. 7Е). Для сравнения мы подсчитали, насколько хорошо активность управляющей коры может предсказывать сама себя, путем регрессии активности каждой единицы управляющей коры относительно проекций основных компонентов, полученных из всех других единиц управляющей коры, методом исключения одного.

Производительность обобщения зависела от количества основных компонентов (рис. 7F, G) и была выше для большего количества компонентов (указывая на то, что переоснащение не было серьезной проблемой). Ключевой вопрос заключается в том, имеет ли значение для данного количества компонентов, объясняется ли активность управляющей коры проекциями управляющей коры или проекциями неуправляющей коры. Это действительно было так, но это был очень скромный эффект. Например, при использовании 10 основных компонентов обобщение R2 составило 82% и 85% (обезьяны E и F) при регрессии по проекциям ведущей коры по сравнению с 81% и 81% при регрессии по проекциям не ведущей коры. Это различие было статистически достоверным (p<0,01 для обеих обезьян, тест рандомизации со 100 повторными выборками, материалы и методы), но было намного меньше, чем ожидалось, если бы были сигналы, которые сильно присутствовали в управляющей коре, но были слабыми или отсутствовали в неуправляющей коре. (Рисунок 7 Приложение 1).

Таким образом, доминирующие сигналы, присутствующие в верхней части основных компонентов, почти идентичны между управляющей и неуправляющей корой. Предостережение заключается в том, что меньшие сигналы могут быть совершенно другими, что было бы трудно различить, учитывая нашу относительно простую задачу. Активность охватывает небольшое количество измерений при циклировании в устойчивом состоянии (на пять основных компонентов приходится ~ 80 % дисперсии). Вполне возможно, что различия в меньших сигналах, переносимых другими измерениями, могут быть обнаружены при дополнительной сложности задачи (например, при езде на велосипеде с разной скоростью или при разных нагрузках).

Запутывание нейронных траекторий низкое для обоих полушарий

Недавно мы описали основные различия между активностью популяции M1 и активностью нижестоящих мышц (Russo et al., 2018). Нейронная популяционная активность, но не мышечная популяционная активность, позволяет избежать «запутывания траекторий». Запутывание траекторий определяется как появление сходных состояний популяций с очень разными производными. Запутанность траекторий становится высокой, если траектория популяции пересекает саму себя или если траектория для одного состояния проходит рядом с траекторией для другого условия, двигаясь в другом направлении. Рекуррентные сети, генерирующие шаблоны, устойчивы к шуму только в том случае, если запутывание траекторий низкое, что позволяет объяснить, почему в M1 наблюдалось низкое запутывание траекторий. Неизвестно, участвует ли неуправляющая кора (через мозолистые связи) в формировании паттернов. Примечательно, что область коры головного мозга может быть активной во время езды на велосипеде, но при этом иметь сильное запутывание траектории; это верно для проприоцептивной первичной соматосенсорной коры (Russo et al., 2018).

Мы рассчитали индекс запутывания (Russo et al., 2018) для каждой временной точки в середине цикла во всех условиях. Мышцы часто демонстрировали сильное запутывание траектории, что выявлялось длинным правым хвостом в кумулятивных распределениях (рис. 8A, B, черных линий ). Ведущая кора демонстрировала стабильно низкую запутанность траекторий: кумулятивное распределение ( синий ) рано стабилизировалось. Это повторяет предыдущие результаты: запутывание траекторий для движущей коры намного ниже, чем для популяции мышц, расположенных ниже по течению. Примечательно, что это верно даже при том, что реакции отдельных нейронов и отдельных мышц внешне похожи.

Запутывание траекторий одинаково для управляющей и неуправляющей коры.

( A ) Кумулятивное распределение запутывания траекторий для управляющей коры (синий), неуправляемой коры (красный) и мышечной активности (черный). Распределения были составлены по временным точкам и условиям. Данные для Monkey E. ( B ) Как в A, для Monkey F.

https://doi.org/10.7554/eLife.46159.010

Запутанность траектории также была низкой для неуправляемой коры ( красный ). У обезьяны E запутывание было немного выше в коре головного мозга, не управляющей автомобилем, по сравнению с ведущей (468 ± 201 по сравнению с 420 ± 153; среднее значение ± стандартное отклонение), в то время как для обезьяны F все было наоборот (374 ± 105 по сравнению с 430 ± 146). Таким образом, запутывание траекторий одинаково мало для обеих кор, с небольшими и непостоянными различиями. Важно отметить, что как для управляющей, так и для неуправляющей коры запутывание нервных траекторий было намного ниже, чем запутывание мышечных траекторий. В среднем 2296 ± 1766 для Обезьяны E и 4392 ± 2950 для Обезьяны F.

Наличие одинаково низкой запутанности в коре головного мозга, отвечающей за вождение, по сравнению с корой, не отвечающей за вождение, согласуется с приведенным выше выводом о сходстве основных сигналов. Таким образом, между полушариями мало различий ни в основных сигналах, ни в организации популяционных траекторий. Примечательно, что такое сходство не является неизбежным при сравнении ответов населения; мышечные траектории имели другую и гораздо более запутанную организацию.

Нервная активность занимает разные измерения при движениях разных рук

Приведенные выше результаты подтверждают, что во время движения данной руки нейроны в обоих полушариях активны и передают одинаковые сигналы. В самом деле, по реакции данного нейрона редко можно сказать, в каком полушарии находится этот нейрон. С одной стороны, такой широкий обмен информацией имеет смысл, учитывая тесную взаимосвязь двух полушарий. С другой стороны, нисходящее управление, обеспечиваемое каждым полушарием, должно по-прежнему иметь возможность разделять сигналы, относящиеся к соответствующему плечу, и избегать загрязнения сигналами, относящимися к другому плечу. Структурирован ли ответ населения таким образом, чтобы способствовать такому разделению? Можно ли добиться разделения, основываясь исключительно на свойствах самих ответов, не зная полушарной идентичности каждого нейрона?

При ответе на эти вопросы мы черпали вдохновение из недавней работы, в которой предполагалось, что некоторые нейронные измерения в моторной коре являются «мышечно-потенциальными» — активность в этих измерениях производит выходные данные, которые будут влиять на мышцы, — в то время как другие измерения являются «мышечными нулевыми» — активность в эти размеры не имеют прямого исходящего влияния на мышечную активность (Druckmann and Chklovskiy, 2012; Kaufman et al. , 2014). Наличие выходных нулевых измерений является естественным (и, как правило, неизбежным) в рекуррентных сетях, генерирующих шаблоны. Мы задались вопросом, может ли этот принцип применяться к настоящему делу. Мы рассматривали все зарегистрированные нейроны в обоих полушариях как единую популяцию. Мы спросили, разделены ли сигналы, связанные с движением каждой руки, таким образом, чтобы сигналы, относящиеся к одной руке, естественным образом не воздействовали на другую руку.

Мы применили анализ основных компонентов (PCA) к ответу популяции (усредненная по пробам скорость стрельбы каждой единицы) в течение средних циклов каждого поведенческого состояния. PCA применяли отдельно для условий, когда задача выполнялась левой, а не правой рукой. Например, при езде на велосипеде вперед, начиная сверху, PCA применялся один раз при езде на велосипеде левой рукой (получая подпространство «левой руки») и еще раз при езде на велосипеде правой рукой (получая подпространство «правой руки»). Важно отметить, что в обоих случаях PCA учитывал ответы одной и той же объединенной популяции нейронов (все зарегистрированные нейроны в обоих полушариях). Ключевой вопрос заключался в том, в какой степени левостороннее подпространство, построенное без привязки к деятельности при выполнении задания правой рукой, улавливало или не улавливало эту деятельность (и, наоборот, для праворукого подпространства).

Активность в состоянии удержания использовалась для проверки того, насколько хорошо подпространства левой и правой руки фиксируют ответы, когда каждая рука выполняет задание. Например, на рис. 9А используется подпространство левой руки, основанное на реакциях, когда левая рука выполняла определенное условие (цикл вперед, начиная сверху). В этом же пространстве зафиксирована устойчивая реакция, когда левая рука выполняла условие удержания (91 105, синяя траектория 91 106; циклическое движение вперед, начиная снизу), но не когда правая рука выполняла то же самое состояние удержания (9). 1105 красный траектория). Мы количественно оценили этот эффект, рассчитав кумулятивную дисперсию, объясняемую пространством левого плеча, как функцию количества используемых основных компонентов. Объясненная кумулятивная дисперсия быстро росла (как и ожидалось) при рассмотрении условий удерживания, выполняемых левой рукой (рис. 9B, 91 105 синих 91 106 кривых), но не при рассмотрении условий удерживания, выполняемых правой рукой (91 105 красных 91 106 кривых).

Действия, связанные с левой и правой рукой, лежат в ортогональных подпространствах.

( A ) Проекция активности населения на первые два измерения левого подпространства. Подпространство левой руки было найдено на основе данных одного условия (вперед, начало сверху), выполняемого левой рукой. Это же подпространство зафиксировало ответы во время другого условия (вперед, снизу-старт), выполняемого левой рукой (синяя траектория), но не для условия (вперед, сверху-старт), выполняемого правой рукой (красная траектория). При анализе учитываются данные средних циклов и все зарегистрированные нейроны обоих полушарий. Данные для обезьяны E. ( B ) Кумулятивная процентная дисперсия, объясненная подпространством левой руки, для ответов, зарегистрированных, когда левая (синяя) или правая (красная) руки выполняли задание. Объясненная дисперсия всегда вычислялась для исключенных условий (условия, которые не использовались для нахождения пробела). Анализ проводился с каждым условием, служащим в качестве условия обучения (используемого для нахождения пространства) один раз. Таких условий было четыре (два направления по двум начальным позициям), что давало четыре (в значительной степени перекрывающихся) трассы каждого цвета. Данные для обезьяны E. ( C ) Величина вклада в левое подпространство единиц правого (ведущего) и левого (не ведущего) полушарий. Сдвиг вправо указывал бы на больший вклад этого полушария. Медианы распределения обозначены красными и синими точками. Распределение было основано на абсолютном значении весов, содержащихся в пяти верхних ПК (после чего полученная процентная дисперсия в значительной степени стабилизировалась). Гистограммы объединяются для всех поведенческих состояний, поэтому каждый нейрон вносит 4 состояния x 5 ПК = 20 весовых коэффициентов. ( D–F ) Как и в A–C, для подпространства «правая рука». Обратите внимание, что проецируемые данные такие же, как и на панели А, отличается только подпространство. ( G–L ) Как в A-F, для Monkey F.

https://doi.org/10.7554/eLife.46159.011

Аналогичные результаты наблюдались для правой руки (рис. 9D, E) и для другой обезьяны (рис. 9G, H, J, K). Всегда было так, что относительно небольшая дисперсия регистрировалась, когда активность для правильных условий выполнения проецировалась на пространство левой руки, и наоборот. В среднем по всем таким условиям пять основных компонентов объясняли только 7 ± 1% (обезьяна E) и 2 ± 0,5% (обезьяна F) дисперсии ответа (среднее значение ± стандартное значение, рассчитанное для восьми условий). Это контрастировало со значительной дисперсией, зафиксированной в условиях вытянутой руки, выполненной той же рукой, на которой тренировался свободный ход: 65 ± 3% (обезьяна E) и 69± 2% (обезьяна F).

Таким образом, нейронные реакции, связанные с двумя руками, занимают почти ортогональные подпространства. Измерения, которые надежно фиксируют активность, когда одна рука выполняет задачу, не продолжают делать это, когда другая рука выполняет задачу. Это было верно как при анализе единой популяции (рис. 9), так и при анализе каждого полушария по отдельности (рис. 9 — приложение к рисунку 1,2).

Ортогональные подпространства могут возникать тривиально, если нейроны делятся на две группы: нейроны, которые реагируют только тогда, когда правая рука выполняет задание, и нейроны, которые реагируют, только когда задание выполняет левая рука. Однако, как показано выше (рис. 4В), большинство нейронов реагировало, когда задача выполнялась либо левой, либо правой рукой, и лишь с умеренной тенденцией к более сильной реакции при использовании контралатеральной руки. В соответствии с этим, в обоих подпространствах участвовали нейроны обоих полушарий (рис. 9).C, I, F, L) с несколько большим вкладом от управляющей коры (например, правое полушарие для подпространства левой руки), как и ожидалось, с учетом немного большей реакции отдельных нейронов в управляющей коре.

Нейронные траектории в одиночных испытаниях

Верно ли также, что однократное действие избегает подпространства, связанного с неработающей рукой? Предположительно, это подпространство должно быть занято хотя бы слабо при единичных испытаниях; неэффективная рука иногда двигается (хотя бы очень незначительно). Ключевой вопрос заключается в том, является ли занятие более чем скромным, что возможно, если усредненные данные испытаний нерепрезентативны по сравнению с тем, что происходит в отдельных испытаниях. Чтобы задать вопрос, являются ли репрезентативными усредненные по пробам частоты срабатывания, мы сначала рассмотрели вариабельность между испытаниями на уровне отдельных нейронов. Как правило, исследования показывают, что фактор Фано (отношение дисперсии количества импульсов к среднему значению) в коре приблизительно равен единице, когда животное полностью вовлечено в задачу и последовательно выполняет ее (Churchland et al., 2010b). Наличие дополнительной изменчивости «сетевого уровня» от испытания к испытанию увеличивает коэффициент Фано выше единицы (Churchland and Abbott, 2012; Litwin-Kumar and Doiron, 2012; Shadlen and Newsome, 19).98). Во время езды на велосипеде фактор Фано был меньше или равен единице (0,99 и 0,69 для обезьян E и F, усредненные по условиям), что свидетельствует о значительной изменчивости на уровне сети.

Затем мы изучили вариабельность отдельных испытаний на уровне популяции. Мы использовали недавно разработанный метод: латентный факторный анализ с помощью динамических систем (LFADS) (Pandarinath et al., 2018). LFADS использует скрытую нелинейную динамику для получения частоты возбуждения в одной попытке, которая объясняет наблюдаемые всплески. Не гарантируется, что LFAD идентифицирует все формы изменчивости между испытаниями, но было продемонстрировано, что он успешно выводит значимые вариации активности в одном испытании при различных обстоятельствах. Мы использовали LFADS, чтобы определить частоту возбуждения в одной попытке, используя сеансы, в которых одновременно регистрировалось разумное количество нейронов (20–41). Затем оценочные частоты стрельбы в одной попытке были проецированы на подпространства левой и правой руки (рассчитаны на основе усредненной частоты испытаний). Траектории одной попытки имели умеренную вариабельность, но, тем не менее, в пространстве левой руки (рис. 10A, B, E, F) наблюдалась значительная дисперсия условий выполнения левой рукой (9).1105 синий ), но не для правой руки ( красный ). Аналогичные результаты были получены для правого подпространства (рис. 10C, D, G, H). Таким образом, разделение сигналов, связанных с левой и правой рукой, на разные подпространства присутствовало на уровне одной попытки. Разделение, возможно, было немного слабее (например, на рисунке 10C синяя кривая имеет незначительную дисперсию), чем при анализе усредненных по испытанию показателей, но это ожидается при анализе меньшего количества нейронов (рисунок 10 — дополнение к рисунку 1).

Активность левой и правой руки в отдельных испытаниях.

( A ) Аналогичен анализу, показанному на рисунке 9A, но с прогнозированием показателей однократной стрельбы, полученным с использованием LFADS. Каждая трасса представляет собой проекцию ответа популяции в течение одного цикла одного испытания (показаны как верхние, так и нижние начальные условия). Данные относятся к одному сеансу, выполненному обезьяной Е. ( B ) Кумулятивная доля дисперсии, объясненная подпространством левой руки, для однократных ответов, зарегистрированных, когда левая (синяя) или правая (красная) руки выполняли задание. Каждая сессия записи вносит четыре дорожки: по одной для каждого направления вращения педалей и исполняющей руки. Темная кривая показывает среднее значение. Доля дисперсии была нормализована, чтобы всегда быть единицей для 35 ПК (что соответствует максимальному размеру популяции во всех включенных наборах данных для этой обезьяны), чтобы можно было сравнивать сеансы с разным количеством изоляций. ( C ) Тот же пример испытаний, показанный на A, спроецированный на первые два измерения подпространства правой руки. ( D ) Как в B, для кумулятивной процентной дисперсии, объясненной правым подпространством. ( E–H ) Как и в AD, для Monkey F.

https://doi.org/10.7554/eLife.46159.014

Линейные декодеры естественным образом разделяют сигналы, относящиеся к двум плечам

Разделение активности на ортогональные подпространства может позволить нисходящему управлению одной рукой естественным образом игнорировать сигналы, относящиеся к другой руке. Чтобы проверить правдоподобность этой гипотезы, мы обучили линейные декодеры прогнозировать мышечную активность для данной руки на основе активности всей нервной популяции в обоих полушариях. Декодер обучался, используя только те условия, в которых эта рука выполняла задачу. Например, декодер был обучен предсказывать мышечную активность правой руки, в то время как правая рука выполняла задачу. В этой ситуации декодеры работали хорошо, прогнозируя медиану 91% (Обезьяна E) и 93% (Обезьяна F) дисперсии в условиях ожидания. Примеры прогнозируемой мышечной активности (фиг. 11A,G, оранжевых дорожек вверху ) показаны для одной мышцы у каждой обезьяны. Декодеры использовали активность в обоих полушариях (рис. 11E, K), как и ожидалось, учитывая, что нейроны в обоих полушариях активны и предсказывают мышечную активность (как описано выше).

Декодеры мышечной активности игнорируют активность, связанную с «неправильной» рукой.

( A ) Фактическая (черный цвет) и прогнозируемая активность длинной головки трицепса, зарегистрированная с правой руки обезьяны E. Верхние следы: активность, когда правая рука выполняла задание. Нижние следы: активность во время выполнения задачи левой рукой. Оранжевые следы: прогнозы декодера, обученного только для условий выполнения правой руки (декодер «только для обучения»). Зеленые трассы: прогнозы декодера, обученного на подмножестве условий выполнения как левой, так и правой руки (декодер «обучения обоих»). Как верхний, так и нижний ответы получены из состояния ожидания, на котором декодеры не были обучены. ( B ) Фактическая и прогнозируемая модуляция мышечной активности, когда задача выполняется с помощью руки, содержащей эту мышцу (перф.), или другой руки (нерабочая). Каждая тонкая линия отображает модуляцию для одной мышцы в одном состоянии (например, дельтовидная мышца для велотренажера вперед с верхним стартом). Толстые линии показывают медианы. Три подпанели соответствуют эмпирической мышечной активности, декодеру, выполняющему только тренировки (обучались только условия, когда задача выполнялась рукой, содержащей мышцу), и декодеру обучения обоих (обучались в условиях обоих типов). Модуляцию всегда измеряли для прогнозирования мышечной активности в условиях удержания, для которых декодеры должны были обобщать. Данные для обезьяны E. ( C ) Те же данные, что и в B, но в виде графика распределения. На каждой гистограмме показано распределение эмпирической (черный) или прогнозируемой (оранжевый и зеленый) мышечной активности по всем мышцам/состояниям. Распределения наносятся отдельно, когда расшифрованная мышца находилась в работающей (вверху) или неработающей руке (внизу), чтобы облегчить сравнение в каждой ситуации. ( D ) Распределение индексов предпочтения руки для нейронов (красный цвет), мышц (серый цвет), прогнозы декодера, обученного только на работающих условиях руки (оранжевый), и прогнозы декодера, обученного как на работающей, так и на неработающей руке условия (зеленый). Данные относятся к обезьяне E. Красная и серая гистограммы немного отличаются от гистограмм на рис. 4A–B, поскольку они рассчитаны для каждого условия, учитывая, что настоящий анализ фокусируется на производительности обобщения для исключенных условий. ( E ) Распределение значений веса декодера (вклад каждого нейрона в декодирование мышечной активности) для нейронов ведущей коры (синие) и не ведущей коры (красные). Веса предназначены только для декодеров, выполняющих поезда. Точками показаны медианы распределения. ( F ) Как в E, для обучения обоих декодеров. ( G–L ) Как в A-F, для Monkey F.

https://doi.org/10.7554/eLife.46159.016

Ключевой вопрос касается того, что происходит, когда декодеры просят обобщить условия, при которых другая рука выполняла задачу. Например, может ли декодер, обученный предсказывать активность правого трицепса, когда задание выполняет правая рука, успешно предсказывать небольшую модуляцию трицепса, когда задание выполняет левая рука? Это строгий тест на обобщение как потому, что он включает условия, сильно отличающиеся от условий обучения, так и потому, что нейроны, на которых основано декодирование, активны независимо от используемой руки.

Декодеры точно обобщили и правильно предсказали небольшую модуляцию мышечной активности, когда рука не использовалась для выполнения задачи (рис. 11A, G, оранжевых кривых на нижних подпанелях ). Чтобы обеспечить количественную оценку, мы рассчитали степень модуляции (стандартное отклонение активности с течением времени) фактической и декодированной мышечной активности. Действительная мышечная модуляция снижалась (как и ожидалось), когда соответствующая рука менялась с рабочей на неработающую (рис. 11B,H, , черный 9).1106). Декодированная мышечная модуляция претерпела аналогичное снижение ( оранжевый ). Снижение расшифрованной мышечной активности было значительным для обеих обезьян (обезьяна E: p = 1,8 × 10–17, n = 96; обезьяна F: p = 1,8 × 10–17, n = 96; критерий знакового ранга Вилкоксона для мышц и условия).

Мы дополнительно задокументировали этот эффект, вычислив распределения (рис. 11C,I) фактической ( серый ) и прогнозируемой ( оранжевый ) мышечной модуляции. Модуляция была сильной, когда соответствующая рука (рука, содержащая рассматриваемую мышцу) была работающей рукой (9).1105 верхние подпанели ). Модуляция была намного слабее, когда эта рука была неработающей ( нижние подпанели ). Примечательно, что это произошло для декодированной мышечной активности, даже несмотря на то, что декодер не был обучен этим неработающим условиям.

Способность декодера игнорировать активность, связанную с «неправильной» рукой, наследуется от ортогональности подпространств правой и левой руки. При обучении с использованием условий правой руки декодеры естественным образом используют измерения в подпространстве правой руки. Поскольку эти измерения почти не заняты, когда левая рука выполняет задачу, декодирование показывает минимальную модуляцию. Благодаря этим свойствам декодеры естественным образом производят прогнозируемую мышечную активность с положительными индексами предпочтения рук (рис. 11D, J, 9).1105 оранжевых гистограмм ). Эти распределения сдвинуты вправо по сравнению с распределениями нейронной активности, на которых основывалось декодирование ( красная гистограмма) . Таким образом, структура активности населения гарантирует, что декодер, обученный извлекать активность, относящуюся к одному плечу, будет естественным образом игнорировать активность, связанную с другим плечом.

Тем не менее, в то время как декодеры, как правило, естественным образом игнорировали активность, связанную с «неправильной» рукой, эта функция была несовершенной: небольшое количество остаточной модуляции все еще присутствовало. Рисунок 11A, G нижняя подпанель ). В целом прогнозируемая модуляция ЭМГ в неработающей руке (рис. 11C,I, распределение 91 105 оранжевых 91 106 в нижней части панели) была значительно выше, чем истинная модуляция ЭМГ (обезьяна E: p = 0,0013; обезьяна F: p < 0,001; знак Вилкоксона). ранговый тест по 96 мышцам и состояниям). Это привело к тому, что индексы предпочтения рук для декодера были меньше, чем у мышц (рис. 11D,J, распределения оранжевых лежат слева от распределений черных ). Является ли это фундаментальным ограничением линейного декодера или просто отражает сложность обобщения на совсем другую ситуацию?

Чтобы решить вторую возможность, мы обучили декодеры, используя как условия выполнения левой рукой, так и условия выполнения правой руки (при проверке обобщения с использованием исключенных условий каждого типа). Эта стратегия «обучение обоих» привела к дальнейшему улучшению способности игнорировать нейронную активность, связанную с «неправильной» рукой (рис. 11, 91–105 зеленых кривых и распределений 91–106). Например, зеленые распределения на рисунке 11C,I сдвинуты влево по сравнению с оранжевыми распределениями. (p=0,0013 и p<0,001 для двух обезьян, знаковый ранговый критерий Уилкоксона для 96 мышц и состояний). Тем не менее, расшифрованная мышечная активность все еще была модулирована немного больше, чем наблюдалось эмпирически (обезьяна E: p = 0,01, обезьяна F: p<0,001). В результате оба декодера для обучения предсказывали мышечную активность с индексами предпочтения руки намного выше, чем у нейронной активности, но не такими высокими, как у самих мышц (рис. 11D, J). Эта оставшаяся модуляция декодирования, вероятно, отражает использование линейного приближения к нелинейной функции, связывающей нейронную и мышечную активность, и/или неполную выборку нейронной популяции.

Приведенные выше результаты показывают, что даже простые линейные декодеры могут в значительной степени игнорировать активность, связанную с неправильной рукой. Эту способность можно улучшить, непосредственно обучая этому декодеры. Тем не менее, даже без такой подготовки декодеры успешно обобщают и предсказывают небольшую мышечную активность, когда соответствующая рука не выполняет задачу. Таким образом, нет никакого парадокса в наличии сильной нервной активности в обоих полушариях, несмотря на отсутствие мышечной активности в неработающей руке.

Обсуждение

Нейронные сигналы, связанные с движениями правой и левой руки, были смешаны между полушариями; когда двигалась одна рука, модулировались нейроны обоих полушарий. Сигналы также были смешаны между нейронами; большинство нейронов реагировало, когда и их ведомая, и неведомая рука выполняли задачу. Отдельные нейроны реагировали очень по-разному в зависимости от того, какая рука двигалась. Однако на уровне населения оба полушария содержали одинаковую информацию. Удивительно, но мы не обнаружили сигналов, которые сильно присутствовали в управляющей коре, но отсутствовали в неуправляющей коре. Это было верно даже для мышечных сигналов, которые можно было одинаково хорошо декодировать в любом полушарии.

Несмотря на это смешение, сигналы, соответствующие двум плечам, были естественным образом разделены на уровне нейронной популяции. Активность, связанная с двумя рукавами, занимала почти ортогональные подпространства. В результате даже простые линейные декодеры могли считывать команды для одной руки, игнорируя команды для другой руки. Действительно, декодеры естественным образом игнорировали действия, связанные с «неправильной» рукой, даже не будучи обучены этому.

Разделение информации по измерениям является общей чертой активности коры головного мозга

Наши результаты вносят вклад во все более широкий набор исследований, сообщающих о том, что нейронная активность, связанная с различными вычислениями или параметрами задач, часто разделяется по нейронным измерениям, а не на уровне областей мозга или отдельных нейронов (Druckmann and Chklovskiy, 2012; Machens et al. ., 2010; Mante et al., 2013; Raposo et al., 2014). Например, во время достижения размеры, передающие подготовительную активность, ортогональны измерениям, передающим деятельность, связанную с движением в целом (Elsayed et al., 2016), и особенно сигналы, связанные с мышцами (Kaufman et al., 2014). Таким образом, предлагается, чтобы подготовительные размеры были «нулевыми мышцами» — без чистого драйва к нижестоящим мышцам. Нулевые размеры мышц также ожидаются во время движения; они важны для сетевых моделей формирования охвата (Churchland et al., 2012; Sussillo et al., 2015) и для гипотезы о том, что популяционная активность структурирована таким образом, чтобы избежать запутывания траекторий (Russo et al., 2018). Наши результаты согласуются с гипотезой о том, что нервная активность, связанная с правой рукой, падает в размерах, которые являются нулевыми по отношению к левой руке, и наоборот. Эта гипотеза делает предположение, которое можно проверить с помощью одновременных ЭМГ и крупномасштабных нейронных записей: небольшие сокращения в неработающей руке должны коррелировать с небольшими отклонениями в соответствующем подпространстве.

Хотя мы еще не знаем механизмов, с помощью которых устанавливается ортогональность различных сигналов, следует отметить, что два случайно ориентированных измерения практически гарантированно почти ортогональны в многомерном пространстве. Таким образом, если механизм обучения гарантирует, что нейроны имеют случайные предпочтения для двух ветвей (случайная «смешанная» избирательность), ортогональность может быть достигнута без явного принуждения.

Учитывая, что разделение сигналов на основе подпространства, по-видимому, является обычной нейронной стратегией, стоит подчеркнуть два момента, касающихся интерпретации. Во-первых, веса, определяющие каждое подпространство, не следует рассматривать как отображение непосредственно на анатомию. Например, нейрон может нести мышечно-подобные сигналы и, таким образом, вносить свой вклад в «мышечно-потенциальное» подпространство, даже если он не является выходным нейроном. Такой нейрон может управлять выходными нейронами, может передавать сигналы, связанные с мышцами, в области, отличные от спинного мозга, или может просто участвовать в вычислениях, которые генерируют сигналы, связанные с мышцами. В настоящем исследовании нейрон может вносить вклад в подпространство «правой руки» независимо от того, в каком полушарии он находится. И наоборот, выходной нейрон может содержать вклады как от мышечно-потенциальных, так и от мышечно-нулевых измерений. Это естественно происходит в сетевых моделях и возможно до тех пор, пока немышечные сигналы усредняются по выходным нейронам (Kaufman et al., 2014). Например, было показано, что некоторые корково-спинномозговые нейроны имеют «зеркальные» ответы на наблюдаемые действия, несмотря на отсутствие соответствующей мышечной активности (Красков и др., 2014).

Во-вторых, ортогональность подпространств не означает, что релевантные сигналы не взаимодействуют — обычно предполагается, что они взаимодействуют. Предполагается, что подготовительная деятельность задает динамику, связанную с движением (Afshar et al., 2011; Churchland et al., 2006; Churchland et al., 2010a), а динамика периода движения предлагается охватывать параметры отсутствия мышц и мышечного потенциала. (Черчленд и др., 2012; Черчленд и Шеной, 2007). Смешивание сигналов внутри данного нейрона открывает возможности для таких взаимодействий. В случае двух рук возможность взаимодействия может иметь отношение к бимануальной координации.

Сравнение с предыдущими исследованиями латерализации M1

Наш вывод о том, что отдельные нейроны часто реагируют во время движений любой руки, в целом согласуется с предыдущими исследованиями записи на приматах. В большинстве этих исследований описывается смешение ответов правой и левой руки в активности отдельных нейронов M1 (Cisek et al., 2003; Donchin et al., 2002; Donchin et al., 1998; Kermadi et al., 1998). Стейнберг и др., 2002). Однако в некоторых исследованиях, в которых использовались небольшие движения пальцев, сообщалось о гораздо меньшем проценте ипсилатеральных нервных реакций (Aizawa et al., 19).90; Tanji et al., 1988), предполагая большую латерализацию для вычислений, связанных с руками, по сравнению с вычислениями, связанными с руками. В соответствии с этой интерпретацией область рук M1 имеет меньше мозолистых соединений и меньше ипсилатеральных выступов (Jenny, 1979; Jones and Wise, 1977; Rouiller et al., 1994). Однако эту интерпретацию следует считать предварительной; Исследования фМРТ обнаруживают значительную двустороннюю настройку M1 во время движения пальцев (Berlot et al., 2019; Diedrichsen et al., 2013; Verstynen et al., 2005).

Реакции отдельных нейронов сильно зависят от конечностей

Два предыдущих исследования явно сравнивали свойства нервной реакции во время одноручных движений каждой руки. Цисек и др. (2003) обнаружили, что нейроны в M1 имеют предпочтительные направления, зависящие от конечностей, однако Steinberg et al. (2002) сообщили о сохранении предпочтительных направлений. В то же время Steinberg и соавт. обнаружили, что направления досягаемости левой и правой руки могут быть независимо декодированы отдельными пулами нейронов, что предполагает некоторую степень зависимости от конечностей. Настоящие результаты показывают, что нервные реакции сильно зависят от конечностей.

В отличие от предыдущих исследований, наши сравнения свойств ответов касались их временной структуры, а не предпочтительного направления как такового, и использовали совсем другую задачу. Тем не менее, наши ответы согласуются как с Cisek et al. (2003) и Heming et al. (2019), которые обнаружили, что предпочтительные направления в ответ на нагрузку были независимыми для двух конечностей. Кроме того, хотя мономануальные сравнения не были центральной темой Donchin et al. (2002 г.); Дончин и др. (1998), примеры единиц, показанные в этом исследовании, не подтверждают гипотезу о предпочтительном направлении, одинаковом для всех конечностей. Таким образом, оказывается, что ответы M1 сильно зависят от конечностей в различных контекстах.

По оценке фМРТ отдельные воксели в моторной коре сохранили «предпочтение пальцев» (мизинец, средний или большой палец) на конечностях (Diedrichsen et al., 2013). Это может показаться противоречащим нынешним результатам, когда ответы не были сохранены. Вероятное решение состоит в том, что соседние нейроны имеют ответы, связанные с аналогичным набором суставов для обеих рук, но без сохранения настройки на особенности движения. Например, нейрон может реагировать при сгибании правого мизинца и разгибании левого мизинца.

Возможные причины ипсилатеральной моторной активности коры

Существует несколько причин, по которым моторная кора может быть активна, когда неведущая рука выполняет задачу. Прямой возможностью является то, что моторная кора использует абстрактное независимое от конечностей представление движения. Однако эта гипотеза маловероятна, учитывая сильно зависящий от конечностей характер ответов. В качестве альтернативы две коры могут обрабатывать разную, но дополняющую информацию. Эта гипотеза также маловероятна; мы не обнаружили сильных сигналов, которые присутствовали в управляющей коре, но отсутствовали в неуправляющей коре.

Также возможно, что активность ипсилатеральнее подвижного плеча может быть связана с неперекрещенными нисходящими связями (Kuypers, 1981; Rosenzweig et al., 2009). Например, активность правой моторной коры могла бы управлять через непересекающиеся связи мышечной активностью правой руки, когда эта рука выполняет задачу. Тем не менее, в предыдущих исследованиях было обнаружено мало доказательств надежной связи между M1 и активацией ипсилатеральных мышц. Внутрикорковая микростимуляция легко вызывает реакцию контралатеральной мышцы (Kwan et al., 19).78; Sessle and Wiesendanger, 1982), но очень редко вызывает реакцию ипсилатеральных мышц (Aizawa et al., 1990). Внутриклеточные записи мотонейронов не выявляют моносинаптических вызванных потенциалов от стимуляции ипсилатерального корково-спинномозгового тракта, а эффекты ЭМГ, запускаемые спайками, присутствуют только для контралатеральных мышц (Soteropoulos et al., 2011). По этим причинам мы подозреваем, что непересекающиеся проекции вряд ли могут быть основной причиной активности неуправляющей моторной коры.

Другая возможность состоит в том, что активность в неуправляемой коре является результатом эфферентной копии сигналов, генерируемых и используемых управляющей корой. Эфферентная копия может помочь в координации между конечностями. Хотя в данной задаче в этом не было необходимости (одна рука просто оставалась неподвижной), возможно, сигналы эфферентного копирования передаются по умолчанию и игнорируются, если они не нужны. Наши результаты согласуются с этой возможностью и утверждают, что если она верна, эфферентная копия должна быть вполне полной. То есть управляющая кора должна передавать большую часть генерируемых ею сигналов, а не (например) только выходные сигналы.

Независимо от роли в онлайн-координации, эфферентная копия может позволить неуправляющей коре «наблюдать» за вычислениями в управляющей коре, способствуя межручному обмену навыками (Westler et al., 2014). Если это так, то ответы в неуправляемой коре можно рассматривать почти так же, как зеркальные ответы. Зеркальные нейроны обнаружены во многих двигательных областях (Fogassi et al., 2005; Rizzolatti et al., 1996), включая первичную моторную кору (Dushanova and Donoghue, 2010; Vigneswaran et al., 2013). Даже идентифицированные нейроны пирамидного пути могут проявлять зеркальные свойства (Красков и др., 2014). Эти результаты доказывают, что общим свойством нейронов в двигательных областях является реакция во время движений, в которых они не участвуют напрямую, возможно, в целях обучения.

Последняя возможность заключается в том, что вычисления моторной коры распределены по обоим полушариям (Li et al., 2016). В крайнем случае, нейроны неуправляющей коры можно просто рассматривать так же, как мы рассматриваем большинство нейронов управляющей коры; они могут участвовать в вычислениях, даже если они представляют собой один или несколько синапсов корково-спинномозговых нейронов, которые будут передавать выходные данные. Эта гипотеза привлекательна, потому что она может объяснить тот факт, что все большие сигналы распределяются между полушариями. В более общем смысле, если случайно выбранный нейрон из неведущей коры имеет ответы, которые почти неотличимы от нейрона, выбранного из движущей коры, возможно, нашим исходным предположением должно быть то, что они участвуют в одних и тех же вычислениях. Остается неясным, можно ли согласовать эту гипотезу с тем фактом, что инактивация моторной коры главным образом затрагивает контралатеральные конечности (Glees and Cole, 19).50; Лю и Руйе, 1999 г.; Пассингем и др., 1983). Если оба полушария участвуют в управлении обоими руками, можно было бы ожидать более двустороннего дефицита. Возможное решение состоит в том, что сеть достаточно надежна, чтобы она могла функционировать, когда многие нейроны неактивны, пока выходные нейроны все еще могут передавать необходимые команды.

Ипсилатеральные сигналы руки в других областях мозга

Области коры, подкорковые области и спинной мозг участвуют в управлении ловкими движениями. Действительно, другие исследования, сравнивающие контралатеральные и ипсилатеральные движения, показали, что не только M1, но и дорсальная премоторная кора (Cisek et al. , 2003; Kermadi et al., 2000; Tanji et al., 1988), вентральная премоторная кора (Michaels, Scherberger, 2018), дополнительная моторная зона (Donchin et al., 2002; Грибова и др., 2002; Казенников и др., 1999; Kermadi et al., 2000; Kermadi et al. , 1998; Tanji et al., 1988), поясная моторная зона (Kermadi et al., 2000) и задняя теменная кора (Kermadi et al., 2000) содержат нейроны, которые реагируют на движения ипсилатеральной руки. Более того, в стволе и спинном мозге есть цепи, которые специально поддерживают генерацию скоординированных ритмичных движений, таких как передвижение (Duysens and Van de Crommert, 19).98). Другие области мозга, такие как передняя интратеменная область, кодируют параметры движения в значительной степени независимо от конечностей (Michaels and Scherberger, 2018), что позволяет предположить, что связь моторных и зрительно-моторных областей с ипсилатеральными движениями может варьироваться в зависимости от их роли в расчет двигателя. В целом движение генерируется широкой взаимосвязанной сетью отделов головного и спинного мозга. Мы сосредоточились на M1, потому что это корковая область, которая, основываясь на результатах анатомии и микростимуляции, скорее всего, имеет латерализованное представление движения. Тем не менее, даже в M1 нам не удалось найти доказательств сильно латерализованной активности.

Материалы и методы

Поведение

Запросить подробный протокол

Все процедуры для животных были одобрены Институциональным комитетом по уходу и использованию животных Колумбийского университета. Данные были собраны у двух самцов обезьян ( Macaca mulatta ), когда они выполняли задание на велосипеде за вознаграждение соком. Эксперименты контролировались, а данные собирались под контролем компьютера (целевая машина в реальном времени: Speedgoat, Liebfeld, Швейцария). Во время выполнения задания каждая обезьяна сидела в специальном кресле для приматов, а голова фиксировалась с помощью хирургического имплантата. Видеомонитор отображал виртуальную среду, в которой перемещалась обезьяна. Каждой рукой обезьяна сжимала специальную педаль. Руки были слегка зафиксированы тканевой лентой, чтобы держать их в постоянном положении на педалях. Сама педаль также была разработана для обеспечения постоянного положения рук и включала ручку и скобу, которые уменьшали движение запястья. Педали вращали коленчатый вал, прикрепленный к двигателю (Applied Motion Products, Watsonville, CA). Вращающийся энкодер внутри двигателя сообщал о положении с точностью 1/8000 цикла. Информация об угловом положении и его производных использовалась системой реального времени для подачи силовых команд, которые создавали виртуальную массу и вязкость. Это придало педали естественное ощущение и обеспечило достаточное сопротивление, чтобы обеспечить надежные и повторяемые модели мышечной активности.

Обезьяны крутили педаль, чтобы контролировать свое положение в виртуальной среде (рис. 1А). Угловое положение педали было сопоставлено непосредственно с линейным положением в виртуальном мире. Задача заключалась в том, чтобы останавливаться на мишенях (неподвижные белые квадраты на земле), чтобы получить награду в виде сока. В каждом испытании обезьяна продвигалась от начальной цели к конечной. Соотношение между положением в мире и положением педали было установлено таким образом, что цели находились на расстоянии ровно семи циклов друг от друга. Обезьяны выполняли блоки из двадцати последовательных испытаний. Для данного блока одна рука была «работающей рукой», а другая — «неработающей рукой». Мировое положение определялось педалью, которой манипулировала рабочая рука. Другая педаль должна была оставаться в окне узкого положения в нижней части цикла (см. ниже). После завершения блока следующий блок сигнализировался 5-секундным нежным «жужжанием», подаваемым на одну педаль (посредством двигателя), указывающим на новую исполнительную руку. Блоки были представлены в рандомизированном порядке (рис. 1C). Обезьяны также выполняли блоки, в которых обе руки вращались вместе (бимануальный вариант задачи), которые не анализируются в этом исследовании.

В начале каждого испытания первоначальная цель появлялась на один-два цикла перед обезьяной. Обезьяна подошла к этой цели и «приобрела» ее, остановившись на ней. Окно приемлемости составляло ± 0,15 цикла для Обезьяны E и ± 0,01 цикла для Обезьяны F. Удержание цели также требовало оставаться ниже жесткого порога скорости: 0,01 цикла / с для Обезьяны E и 0,0125 цикла / с для Обезьяны F. После удержания цели на 1000-2000 мс (обезьяна E) или 600-1000 мс (обезьяна F) начальная цель исчезала, а конечная цель появлялась на семь циклов впереди текущей позиции. Затем обезьяна направилась к этой последней цели. Чтобы стимулировать езду на велосипеде с быстрой и постоянной скоростью, мы ввели минимальный порог скорости и максимальную продолжительность езды на велосипеде. Как только конечная цель была достигнута, обезьяна оставалась внутри цели в течение 1000–1600 мс, чтобы получить вознаграждение в виде сока. Порог скорости был одинаковым для начальной и конечной целей. Для Monkey F, когда педаль была остановлена ​​в пределах цели, двигатель создавал небольшие стабилизирующие силы, минимизируя мышечную активацию, необходимую для удержания педали в неподвижном состоянии.

Во время проведения испытания педаль, связанная с неработающей рукой, должна была оставаться в пределах окна (±0,05 и ±0,07 циклов для обезьян E и F), центрированного в нижней части цикла. Движение за пределы этого окна привело к провалу испытания, за которым последовал короткий тайм-аут. Обезьяны заняли стереотипное положение внутри навязанного окна и мало отошли от этого положения. Для неэффективной руки диапазон положений, исследованных в рамках испытания, составил в среднем 0,006 цикла (обезьяна E) и 0,029 цикла (обезьяна F).

В каждом блоке из 20 испытаний было четыре поведенческих состояния (рис. 1С). Каждое условие использовало одно из двух начальных положений педали (начальное верхнее и нижнее начальное) и одно из двух направлений вращения (вперед и назад). В условиях старта сверху начальная цель располагалась таким образом, чтобы положение педали, необходимое для достижения этой цели, находилось в самом начале цикла. В условиях старта снизу необходимое положение педали было в самом низу. В обоих случаях конечная цель находилась ровно в семи циклах и, таким образом, была достигнута при одном и том же положении педали. В условиях езды на велосипеде вперед движение вперед в виртуальной среде производилось за счет движения вперед, когда рука отходила от тела в верхней части цикла (движение, аналогичное движению стопы при вращении педалей на велосипеде). В условиях обратного цикла отображение было обратным. Направление движения определялось цветом ландшафта в виртуальной среде: зеленый — вперед, оранжевый — назад. Каждая из четырех комбинаций исходного положения и направления езды выполнялась в подблоке из пяти попыток. Порядок субблоков был идентичен для каждого блока (рис. 1C).

Обезьяны были хорошо обучены этому заданию еще до начала экспериментов, поэтому их результаты оставались неизменными в течение нескольких дней. Для обезьяны E данные были собраны в течение 19 дней записи нейронов и 8 дней записи мышц. Для обезьяны F данные были собраны в течение 20 дней записи нейронов и 6 дней записи мышц.

Хирургические процедуры и нейронная запись

Запросить подробный протокол

обезьяны были подвергнуты анестезии и имплантированы головные уборы в стерильных условиях. А 19Цилиндр диаметром мм (Crist Instruments) помещали над первичной моторной корой каждого полушария под контролем структурной МРТ, выполненной до операции. Череп остался неповрежденным под цилиндром, покрытым тонким слоем стоматологического акрила. Перед регистрацией обезьян подвергали анестезии и вручную просверливали трепанационное отверстие диаметром 3,5 мм через зубной акрил и череп, оставляя твердую мозговую оболочку нетронутой. В ходе эксперимента трепанационные отверстия были открыты в разных местах (рис. 1F, G). Записи велись с разных глубин. Примечательно, что проникновения, которые вошли в передний M1 / ​​задний PMd, могли давать записи в борозде M1. После записи трепанационные отверстия были закрыты стоматологическим акрилом, что позволило черепу зажить. После завершения нашего эксперимента Обезьяне Е сделали операцию по имплантации записывающего массива в левое полушарие в рамках другого исследования. Во время этой операции мы подтвердили, что расположение фрезевых отверстий совпало с ожидаемыми ориентирами борозды.

После вскрытия каждого трепанационного отверстия мы сначала регистрировали нейронную активность с помощью обычных одиночных электродов (компания Frederick Haer). Это позволило провести несколько дней внутрикортикальной микростимуляции (ICMS) и пальпации мышц, чтобы подтвердить, что записи были в области руки M1. Для левого полушария обезьяны F (рис. 1G) минимальные пороги ICMS в заднем и переднем трепанационных отверстиях составляли 10 мкА и 20 мкА соответственно. Для правого полушария минимальные пороги ICMS в двух задних трепанационных отверстиях составляли 10 мкА (медиально) и 20 мкА (латерально). Эти пороги согласуются с проникновениями, лежащими в первичной моторной коре проксимальных отделов рук, в соответствии с физическим расположением этих четырех трепанационных отверстий вблизи центральной борозды. Для более переднего трепанационного отверстия минимальный порог ICMS составлял 40 мкА, что соответствовало либо задней дорсальной премоторной коре (PMd), либо, возможно, передней первичной моторной коре. Четвертое, более заднее трепанационное отверстие из правого полушария не было зарегистрировано из-за отсутствия ответа ICMS до 150 мкА; предполагалось, что это трепанационное отверстие находится над S1.

Для левого полушария обезьяны E (рис. 1F) минимальные пороги ICMS в заднем и переднем трепанационных отверстиях составляли 30 мкА и 75 мкА соответственно. Эти пороги согласуются с первичной моторной корой и PMd, соответственно, в соответствии с их расположением. Для правого полушария обезьяны E минимальные пороги ICMS в заднем и переднем трепанационных отверстиях составляли 20 и 25 мкА. Эти пороги согласуются с первичной моторной корой, хотя более переднее трепанационное отверстие, вероятно, также содержало некоторые записи от PMd (учитывая его расположение).

Таким образом, пороги и анатомические локализации указывают на то, что большинство записей было сделано из первичной моторной коры. (Обратите внимание, что места на рис. 1F, G показывают поверхностные ориентиры — проникновения, которые вошли в PMd, могут попасть в первичную моторную кору ниже). Однако меньшая часть записей почти наверняка была сделана из премоторной коры. Таким образом, для обеих обезьян ключевые анализы были повторены с использованием данных только по задним фрезевым отверстиям. Результаты были практически идентичными, подтверждая, что свойства, о которых мы сообщаем, присущи первичной моторной коре, а не возникают в результате контаминации записями из премоторной коры.

Мы регистрировали нейронную активность с помощью 24-канальных V-зондов (Monkey E) или 32-канальных S-зондов (Monkey F) (Plexon Inc, Даллас, Техас). Мы опускали по одному зонду в каждое полушарие каждый день, удаляя зонд в конце этого сеанса. Зонды перемещали в разные места внутри каждого трепанационного отверстия в каждый день записи. Нейронные сигналы обрабатывались и записывались с использованием цифрового концентратора и 128-канального процессора нейронных сигналов (Blackrock Microsystems, Солт-Лейк-Сити, Юта). Пороговые пересечения для каждого канала регистрировались и сортировались в автономном режиме (Plexon Offline Sorter). Изоляцию единиц оценивали на основе разделения сигналов в пространстве PCA, гистограмм интервалов между спайками и стабильности сигналов в течение сеанса. Анализы рассматривают стабильные, хорошо изолированные единичные и множественные выделения. Многоэлементная изоляция состояла из идентифицируемых спайков (то есть не просто пересечений порога) от двух (а иногда и более) нейронов, которые нельзя было с уверенностью отличить друг от друга. Все примеры скорострельности, показанные на рисунках, относятся к одиночным установкам. Мы зарегистрировали 263 единицы в левом полушарии и 270 единиц в правом полушарии для обезьяны Е (8-47 в день), и 338 единиц в левом полушарии и 279 единиц.ед. в правом полушарии у обезьяны F (12–64 в сутки).

Записи ЭМГ

Запросить подробный протокол

В отдельные дни, вперемежку с нейронными записями, регистрировались внутримышечные ЭМГ-сигналы. Мы записывали данные по двуглавой мышце плеча (длинная и короткая головки), трехглавой мышце плеча (медиальная, длинная и латеральная головки), дельтовидной мышце (передняя, ​​латеральная и задняя головки), широчайшей мышце спины, грудной, трапециевидной и плечелучевой мышцам. Пары электродов с крючками вставляли примерно на 1 см в брюшную полость мышцы в начале каждого сеанса и удаляли в конце. На каждом сеансе производили от 1 до 3 записей ЭМГ на руку. Напряжения на электродах усиливали, фильтровали полосой пропускания (10–500 Гц) и оцифровывали с частотой 1000 Гц (Monkey E) или 30 000 Гц (Monkey F). Записи далее не рассматривались, если они содержали значительный артефакт движения или слабые сигналы. В автономном режиме записи ЭМГ подвергались фильтрации верхних частот на частоте 40 Гц, выпрямлению и сглаживанию с помощью гауссовой кривой 25 мс. Это дало измерение интенсивности в зависимости от времени, которое затем усреднялось по испытаниям. Пробное усреднение ЭМГ использовало ту же процедуру выравнивания, которая использовалась при вычислении пробной усредненной частоты срабатывания (см. ниже).

Усредненная скорострельность

Запросить подробный протокол

Время спайков каждого нейрона в каждом испытании было преобразовано в частоту возбуждения путем свертки спайков с гауссовой кривой 25 мс. Чтобы получить усредненную по испытаниям скорость стрельбы, мы сначала выровняли все испытания по общему времени: моменту, когда был завершен первый полупериод. Это прекрасно выровненное поведение между испытаниями в начале каждого испытания. Однако, поскольку испытания длились несколько секунд, небольшие различия в скорости езды на велосипеде могли накапливаться и вызывать значительные расхождения в поведении между испытаниями (рис. 2А). Возникающее в результате несоответствие показателей однократной попытки стрельбы (рис. 2B) приведет к нерепрезентативной средней частоте стрельбы (та же проблема повлияет на средние значения мышечной активности и кинематических переменных). Таким образом, временное выравнивание применялось к средним шести циклам, начиная с полупериода после начала движения (т. е. для испытаний с верхним стартом, в момент, когда педаль достигла низа) до полуцикла до окончания движения.

Выравнивание выполнено в два этапа. Во-первых, мы временно преобразовали скорострельность в базовую позицию, а не во временную. Например, рассмотрим rtrial(t), частоту срабатывания нейрона как функцию времени. Мы построили rtrial'(θ), где θ — угловое положение педали (от 0 до 12π, так как имеется шесть средних циклов). Поскольку все испытания теперь находятся в одной и той же области, их можно усреднить, чтобы получить r′¯(θ). Затем мы преобразовали обратно во временную область, чтобы получить r¯(t). Хотя в разных испытаниях и условиях наблюдалась небольшая вариабельность, обезьяны работали с частотой, близкой к 2 Гц. Таким образом, мы использовали приближение, согласно которому каждый цикл длился 500 мс, и линейно отображали позиции 0-12π на времена 0-3000 мс (6 циклов по 500 мс на цикл). Это сопоставление гарантирует, что заданное время всегда соответствует одному и тому же положению, помогая сравнивать разные условия и объединять нейроны разных сеансов в единую популяцию. Недостаток этого простого сопоставления в том, что поведение становится идеализированным; то есть вертикальное положение руки становится идеальной синусоидой после выравнивания. На практике этот недостаток был допустим; вертикальное положение рук уже во время средних циклов было близко к идеальной синусоиде.

Эта процедура очень незначительно изменила временную базу отдельных испытаний, но сохранила надлежащее согласование между испытаниями (рис. 2D) и произвела усредненные по испытаниям оценки частоты стрельбы (рис. 2E), которые репрезентативны для того, что произошло в одиночных испытаниях. На рисунке 2D показаны времена всплесков, чтобы проиллюстрировать полезность выравнивания. Тем не менее, мы подчеркиваем, что временное выравнивание было выполнено после преобразования пиков в однократную частоту срабатывания с помощью свертки с гауссианой. Таким образом, выравнивание никогда не меняло скорость стрельбы, а только время, когда эта скорость была достигнута. Выравнивание применялось только при расчете средних проб, а не в случае анализа отдельных проб.

Обратите внимание, что невозможно выполнить выравнивание на основе изменения положения руки во времени, если положение не меняется. Хотя мы могли бы оценить самый первый момент начала движения педали и последний момент ее движения, было более надежно и удобно просто начинать и заканчивать на первом и последнем полупериодах. (Поскольку первый и последний полупериоды длились всего несколько сотен миллисекунд, испытания в это время оставались в разумных пределах).

В большинстве анализов скорострельности использовались средние четыре цикла (2-5), за исключением первого цикла и последних двух циклов. Этот анализ был сосредоточен на стационарной реакции, а не на реакциях, связанных с запуском, остановкой или удержанием. Это помогло интерпретации двумя способами. Во-первых, мышечная активность в неработающей руке была особенно слабой во время средних циклов (напротив, умеренная активность иногда наблюдалась при остановке). Сосредоточение внимания на средних циклах, таким образом, в значительной степени обходит стороной опасения, что активность ипсилатеральнее работающей руки связана с мышечной активностью неработающей руки. Во-вторых, мы хотели сфокусировать ключевой анализ на ритмическом паттерне модуляции скорости стрельбы, а не на общих изменениях чистой скорости стрельбы при движении по сравнению с отсутствием движения. Например, при прогнозировании мышечной активности на основе нейронной активности относительно «легко» зафиксировать обычно повышенный уровень активности во время движения, что приводит к высоким значениям R2, даже если прогнозы не отражают модели активности цикл за циклом. Мы хотели избежать этого и считать прогнозы успешными только в том случае, если они учитывают аспекты ритмической реакции.

Анализ отдельных нейронов

Запросить подробный протокол

Анализы были выполнены на основе усредненной по результатам испытаний частоты возбуждения, рассчитанной, как описано выше, и учитывали средние четыре цикла (циклы 2–5) изменяющейся во времени реакции. Мы хотели сравнить для каждого нейрона силу модуляции при выполнении задачи управляемой и неуправляемой рукой. Под модуляцией мы подразумеваем степень, в которой частота срабатывания нейрона варьировалась в пределах циклов, между циклами и/или между условиями (вперед или назад, а также начало сверху или начало снизу). Для каждого нейрона мы составили единый вектор скорости возбуждения, rdriven, объединив векторы частоты возбуждения в четырех условиях, когда ведомая рука выполняла задачу. Таким образом, rdriven имел размер ct, где c — количество условий, а t — количество раз в течение четырех средних циклов одного состояния. Мы определили Modulationdriven как стандартное отклонение rdriven, которое отражает степень, в которой средняя скорость срабатывания варьируется во времени и в зависимости от условий. Неуправляемая модуляция была рассчитана аналогичным образом на основе rнеуправляемой (объединенной скорости срабатывания в четырех условиях, когда неуправляемая рука выполняла задачу).

Чтобы оценить, в какой степени нейрон сильнее модулируется при выполнении задачи управляемой рукой по сравнению с неуправляемой, мы рассчитали индекс предпочтения руки:

(1) Modulationdriven-Modulationnon-drivenModulationdriven+Modulationnon-driven

Этот индекс предпочтения плеча равен нулю, если нейрон одинаково модулируется независимо от используемого плеча, приближается к единице, если модуляция намного больше при использовании ведомого плеча, и приближается к отрицательному значению, если модуляция намного больше при использовании неприводной руки.

Чтобы сравнить паттерны ответов при выполнении задания с управляемой и неуправляемой рукой, для каждого нейрона мы рассчитали корреляцию Пирсона между rуправляемой и rнеуправляемой рукой. rdriven и rnon-driven были определены, как указано выше, за одним исключением. Мы хотели, чтобы настоящий анализ сосредоточился на моделях скорости стрельбы цикл за циклом во время каждого поведенческого состояния, а не на глобальных изменениях скорости стрельбы в зависимости от условий. Таким образом, мы центрировали среднее значение частоты срабатывания для каждого условия (так, чтобы среднее значение было равно нулю) до конкатенации. Это гарантировало, что паттерны скорости стрельбы не могли казаться одинаковыми, например, из-за сильных, но в остальном не связанных ответов во время циклического движения вперед для двух рук.

Чтобы определить, была ли корреляция между rdriven и rnon-driven больше, чем ожидалось случайно, мы выполнили случайное управление. Для каждого нейрона в нашей популяции мы заменили его rуправляемый и rнеуправляемый на rуправляемый от одного случайно выбранного нейрона и rнеуправляемый от другого случайно выбранного нейрона (с заменой). Затем мы вычислили средний (по повторной выборке населения) коэффициент корреляции Пирсона между новыми r-управляемыми и r-неуправляемыми значениями. Мы повторили эту процедуру 1000 раз. Средняя корреляция истинной совокупности считалась значимой, если она превышала 95% этих оценок с повторной выборкой.

Чтобы определить ожидаемое распределение корреляций, если нейронная активность остается одинаковой в двух наборах условий, мы сравнили rtop и rbottom для каждого нейрона. rtop был построен путем объединения скоростей стрельбы для четырех условий (вперед и назад, для обеих рук) с расположением цели в верхней части цикла. rbottom был построен аналогично для четырех условий с целевым расположением в нижней части цикла. Поскольку в испытаниях с началом сверху и с началом снизу положение рук сдвинуто по фазе на 180 градусов, мы использовали циклы 2–5 при построении rtop и циклы 1,5–4,5 при построении rbottom. Для каждого нейрона мы вычислили коэффициент корреляции Пирсона между rtop и rbottom. Поскольку поведение было очень похожим для условий начала сверху и снизу (за исключением разницы фаз), ожидается, что эти корреляции будут близки к единице, если только не будет ослаблена ошибка выборки в оценках скорострельности.

Нормализация

Запросить подробный протокол

Поскольку абсолютные напряжения кривых ЭМГ в значительной степени произвольны, шкала мышечной активности может быть совершенно разной для разных мышц. Таким образом, реакция каждой мышцы была нормализована по ее диапазону. Нейронные ответы оставляли ненормализованными для анализа отдельных нейронов. Для анализа на уровне популяции ответы были нормализованы, чтобы предотвратить чрезмерное смещение результатов в сторону свойств нескольких высокочастотных нейронов. Например, анализ основных компонентов (PCA) стремится зафиксировать максимальную дисперсию, и нейрон с модуляцией частоты возбуждения 100 импульсов в секунду будет вносить в 25 раз большую дисперсию, чем нейрон с модуляцией 20 импульсов в секунду. Уменьшение этого несоответствия побуждает PCA суммировать ответ всех нейронов. Мы нормализовали скорость возбуждения каждого нейрона, используя

(2) FRsoftnorm=FRrangeFR+5

Добавление 5 к знаменателю дает «мягкую» нормализацию и гарантирует, что мы не преувеличиваем активность очень низкочастотных нейронов. Мы использовали это значение ранее (Lara et al., 2018; Russo et al., 2018), поскольку оно обеспечивает разумный баланс между фокусировкой анализа на всех нейронах и позволяет нейронам с высокой частотой импульсов вносить несколько больший вклад, чем нейронам с очень низкой частотой. нейроны.

Скорострельное воздействие малых движений нерабочей руки

Запросить подробный протокол

Мы хотели контролировать возможность того, что нейронные реакции в неведущем полушарии (ипсилатеральном по отношению к работающей руке) могут быть связаны с небольшими движениями (контралатеральной) недействующей руки. Для каждого испытания мы рассчитывали среднюю (абсолютную) скорость неработающей руки. Для каждого условия мы разделили испытания на те, в которых скорость была больше или меньше медианы. Мы не применяли этот анализ, если было менее восьми испытаний для этого состояния для этого нейрона (что иногда происходило, если нейрон был хорошо изолирован только в течение части сеанса записи).

После деления мы повторно вычислили среднюю частоту стрельбы для каждого из двух наборов испытаний, получив одну частоту стрельбы, когда неэффективная рука двигалась умеренно, и другую, когда она была практически неподвижна. Для каждой временной точки мы спрашивали, отличались ли эти две скорости срабатывания больше, чем ожидалось, учитывая ошибку выборки. Это было достигнуто с помощью теста рандомизации, в котором испытания были разделены на две группы случайным образом, а не на основе скорости. Мы провели 1000 таких случайных делений. Различия считались значимыми, если они были больше, чем для 95% случайных делений.

Сравнение прогнозов мышечной активности между полушариями

Запросить подробный протокол

Чтобы предсказать мышечную активность по нейронной активности, мы использовали регрессию с частичными наименьшими квадратами (PLS) (plsregress в MATLAB). , мы получим матрицу весов ранга r, которая прогнозирует мышечную активность непосредственно на основе нейронной активности.

Все предсказания касались средних циклов (2-5) движения. Мы центрировали все данные так, чтобы средняя нервная и мышечная активность была нулевой для каждого условия (гарантируя, что успешное предсказание включало в себя захват структуры скорости стрельбы, а не просто общее среднее значение). Мы выбрали одно поведенческое условие (например, старт сверху, вперед, игра правой рукой) в качестве тестового условия. Мы устанавливаем условие тренировки, чтобы оно было соответствующим условием с противоположным стартовым положением педали (например, старт снизу, вперед, выполнение правой рукой). Мы запустили регрессию PLS для условия обучения, чтобы найти матрицу ранга-r B. Чтобы выбрать оптимальный ранг, мы выбрали один цикл из нашего тестового условия, чтобы он служил проверочными данными. Мы оценили эффективность этого цикла проверки и выбрали ранг r* и соответствующую весовую матрицу B*, которые генерировали максимальную проверку R2. Мы оценили эффективность предсказания (обобщение) на оставшихся циклах тестового условия. Эта процедура повторялась для каждого состояния и полушария. Эффективность обобщения была определена количественно на основе объясненной процентной дисперсии генеральной совокупности:

(3) R2=1-Y-Ypredf2Yf2

 где Ypred=XB* и ∙f указывает норму Фробениуса.

Сравнение моделей активности в разных полушариях

Запросить подробный протокол

Чтобы оценить, отсутствуют ли основные сигналы от управляющей коры в неуправляющей коре, мы проанализировали, насколько хорошо можно предсказать активность управляющей коры по активности неуправляющей коры. Для этого анализа мы использовали регрессию основных компонентов, которая регрессирует управляющую активность коры по сравнению с верхними ПК-проекциями неуправляемой активности коры. Это позволяет нам определить как наличие, так и относительную величину сигналов в каждом полушарии. Этот анализ проводился на средних циклах (2-5) движения. Регрессия PLS дала аналогичное качество прогноза (данные не показаны). Однако регрессия PLS специально разработана так, чтобы быть устойчивой к различиям в величинах сигналов между предиктором и целевым набором данных, поэтому она сделала сравнение величин сигналов между полушариями менее простым. 9, мы получаем матрицу весов ранга r, которая предсказывает управляющую активность коры непосредственно из неуправляющей активности коры. Мы рассчитали B отдельно для значений r от 1 до 10. Чтобы определить, насколько хорошо B предсказывает активность коры головного мозга, мы количественно оценили популяцию R2 (уравнение 3) при тестовом условии: поведение с тем же направлением вращения педалей и работающей рукой, но противоположное исходное и конечное положение в качестве условия тренировки.

Для сравнения мы также подсчитали, насколько хорошо активность управляющей коры может быть предсказана другими единицами управляющей коры. Мы повторили описанные выше шаги, за исключением того, что X определили как все единицы, кроме единицы p из управляющей коры, и Y как активность единицы p. Таким образом, веса регрессии определяются для каждой единицы отдельно, но по-прежнему ограничиваются извлечением только из верхних сигналов r ПК, рассчитанных по всем другим единицам. Эффективность обобщения рассчитывалась с использованием совокупности R2 (уравнение 3) в условиях теста.

Чтобы оценить значимость, мы выполнили повторную выборку, чтобы оценить величину ожидаемой разницы в R2, если бы не было основного разделения между полушариями. Мы случайным образом переназначили каждый нейрон как «нейрон левого полушария» или «нейрон правого полушария». «управляющая кора», чтобы предсказать себя, как указано выше. Этот тест перетасовки был выполнен 100 раз. Разница в R2 между истинным прогнозом вождение→вождение и отсутствие вождения→вождение была определена как значительная, если она превышала 9.5/100 этих передискретизированных различий.

Чтобы подтвердить, что приведенного выше анализа действительно достаточно для выявления различий между двумя полушариями, мы провели два контроля.  – матрица ПК с отсутствующим первым столбцом. Этот анализ подтвердил, что, когда сигнал отсутствует в неуправляемой коре, предсказание управляющей активности коры из неуправляющей активности коры страдает (рис. 7 — дополнение к рисунку 1А). Мы выполнили соответствующий контроль, в котором мы изменили размер сигналов в популяции неуправляющей коры. Для этого мы спроецировали X в его пространство PC, в результате чего XPC=XW. Мы разделили первые два столбца XPC на два и умножили столбцы три и четыре на два, получив X~PC. Затем мы реконструировали активность каждого нейрона: X~=X~PCWt и проанализировали X~, как и раньше. Этот анализ подтвердил, что предсказание страдает, если размеры сигналов не совпадают между двумя полушариями (рис. 7 — дополнение к рисунку 1B).

Ортогональность левого и правого подпространств

Запросить подробный протокол

Мы использовали PCA, чтобы найти нейронные измерения, занятые, когда задача выполняется с данной рукой (например, левой рукой). Затем мы спросили, насколько дисперсия объясняется этими размерами, когда задача выполняется с использованием другой руки (например, правой руки). В этих анализах использовалась усредненная по пробам частота стрельбы (как описано в этом разделе), и они были повторены с использованием оценок единичной пробной частоты стрельбы (см. раздел, описывающий LFADS ниже).

При анализе учитывались три условия: условие обучения, условие проверки «одной руки» и условие проверки «противоположной руки». Условие тренировки и условие теста с одной и той же рукой имели одну и ту же руку и направление вращения, но имели разные начальные положения. Условия тренировки и условия теста с противоположной рукой были идентичными, но использовались разные руки. Анализ проводился восемь раз для каждой обезьяны, при этом каждое условие использовалось в качестве условия обучения ровно один раз. Примеры проекций показаны для пар тестовых условий. Количественные сводки (например, объясненная дисперсия) усредняются по восьми соответствующим условиям испытаний.

Для данного условия обучения мы применили PCA к матрице t×n частот срабатывания, где t – количество временных точек в течение четырех средних циклов движения, а n – количество нейронов. Это дало матрицу n × n ПК. Для каждого из двух тестовых условий мы проецировали соответствующую матрицу t × n частот стрельбы на эти ПК и оценивали дисперсию, объясняемую каждым ПК.

Насколько два измеренных подпространства близки к ортогональным, зависит от количества нейронов в популяциях выборки. Небольшие выборки смещают оценки от ортогональности. Поэтому мы исследовали, как наши оценки перекрытия подпространств масштабируются с количеством нейронов (рис. 10 — дополнение к рисунку 1). Эти результаты подтвердили, что большое количество нейронов (> 200 на полушарие) важно для точной оценки перекрытия подпространств.

Коэффициент Фано

Запросить подробный протокол

Мы использовали фактор Фано как грубую меру того, являются ли усредненные по пробам частоты срабатывания репрезентативными для индивидуальных пробных ответов. Фактор Фано определяется как отношение дисперсии количества спайков (по испытаниям) к среднему количеству спайков, при этом подсчеты производятся во временном окне фиксированной продолжительности. Мы рассчитали фактор для всех единичных выделений, по крайней мере, с десятью испытаниями на состояние. Чтобы подсчитать количество всплесков, мы сопоставили все испытания для определенного состояния с самой серединой цикла (время, когда положение руки пересекло 3,5 цикла, на полпути между началом и концом испытания). В каждом испытании пики подсчитывали в двух окнах по 250 мс: одно до и одно после времени выравнивания. Для каждого окна (рассматриваемого отдельно) мы рассчитали среднее значение и дисперсию количества спайков. Мы не изменяли временную основу отдельных испытаний. Модифицированная временная база усложняет интерпретацию изменчивости всплесков и была ненужной, учитывая относительно короткие промежутки времени, рассматриваемые здесь (поведение дрейфовало немногим более ± 250 мс). Чтобы вычислить один фактор Фано для каждого набора данных, мы рассмотрели как окна, так и все нейроны и условия, и использовали регрессию для оценки взаимосвязи между дисперсией количества спайков и средним значением (Churchland et al. , 2010a).

LFADS

Запросить подробный протокол

Чтобы визуализировать однократные нейронные траектории, мы использовали недавно разработанный метод машинного обучения: анализ скрытых факторов с помощью динамических систем (LFADS) (Pandarinath et al., 2018). LFADS обучает вариационный автоматический кодировщик генерировать частоту возбуждения нейронов в одной попытке с помощью динамики, созданной рекуррентной нейронной сетью. Этот подход использует одновременные нейронные записи, чтобы вывести скрытую динамику, которая генерирует нейронную активность, и использует эту динамику, чтобы генерировать очищенные от шума оценки частоты срабатывания одной попытки для каждого нейрона. Это позволило нам повторить анализ подпространств левой и правой руки (описанных выше для ответов, усредненных по пробам) на оценках частоты стрельбы в одной попытке. Мы использовали LFADS Run Manager (написанный Daniel J. O’Shea: https://lfads.github.io/lfads-run-manager/).

Преимущество LFADS заключается в том, что он может использовать данные, записанные между сеансами. Скрытые траектории в одном испытании ограничиваются как спайками в этом испытании, так и динамикой, предполагаемой между испытаниями и сеансами. В настоящем исследовании все анализы однократных траекторий выполняются в рамках одного сеанса, но включение нескольких сеансов помогает уменьшить шум траекторий за счет лучшего ограничения динамической модели. Сеансы выбирались по двум критериям. Во-первых, сеанс должен был включать как минимум двадцать единиц (для обоих полушарий), все из которых оставались изолированными на протяжении всего сеанса (в отличие от усредненных данных, где мы могли исключить испытания, если изоляция стала плохой). Во-вторых, мы проанализировали только сеансы, в которых выборка свойств ответа не была чрезмерно «однобокой», при одном или нескольких состояниях было мало реагирующих нейронов. Это очень маловероятно в больших наборах данных, но может происходить в отдельных сеансах и усложняет сравнение дисперсии, полученной для разных условий. Поэтому мы потребовали, чтобы дисперсия нейронной популяции в условиях наибольшей дисперсии поведения не превышала более чем в три раза дисперсию нейронной популяции в условиях наименьшей дисперсии:

(4) ∑nσn,C+2≤3∑nσn,C-2

, где σn,C+2 обозначает дисперсию нейрона n при условии с максимальной суммированной дисперсией, а σn,C-2 обозначает дисперсию нейрона n при условии с минимальной суммированной дисперсией. Для Monkey E этим критериям соответствовало в общей сложности 8 наборов данных с диапазоном от 21 до 35 одновременно зарегистрированных единиц. Для Monkey F этим критериям соответствовало в общей сложности 11 наборов данных с 20-41 одновременно зарегистрированной единицей.

LFADS работает при подсчете спайков, в бинах по 1 мс, в окне одинакового размера для каждой попытки. Вход представляет собой трехмерный тензор размера, умноженный на количество нейронов по числу испытаний. При каждом испытании LFADS определяет начальное состояние и скрытую траекторию, которая развивается в соответствии с изученной динамикой. Чтобы избежать сложности модели LFADS, мы не позволили ей также вывести изменяющиеся во времени входные данные. Это ограничивало модель, чтобы фиксировать все различия между испытаниями, используя разные начальные состояния. По этой причине важно, чтобы испытания не были слишком продолжительными. Для длительных испытаний вариации между испытаниями, которые происходят поздно, как правило, не фиксируются, если их нельзя объяснить различиями в начальном состоянии. Мы специально хотели зафиксировать как можно большую изменчивость от испытания к испытанию. Чтобы предоставить LFADS наилучшую возможность для этого, мы определили «испытание» LFADS как единый цикл поведения. Таким образом, каждое поведенческое испытание было разделено на четыре испытания LFADS (по одному на каждый цикл от 2 до 5). Каждый из них охватывал окно продолжительностью 500 мс, центр которого находился в момент, когда рука достигла верхнего положения педали (обратите внимание, что в разных испытаниях педаль может перемещаться чуть больше или меньше одного цикла в течение этого окна). Мы обучили сшитый многодневный автоэнкодер LFADS со следующими параметрами. Размер бина: 5 мс; размер партии: 32; факторные размеры: 16; размеры генератора: 64; размеры энкодера: 64; остановка скорости обучения: 0,001. Другие параметры были оставлены со значениями по умолчанию, предоставленными LFADS Run Manager.

Анализ подпространств левой и правой руки в отдельных испытаниях проводился параллельно исходному анализу, основанному на средних значениях испытаний. Показатели частоты стрельбы, полученные на основе LFADS, были проецированы на подпространства левой и правой руки. Как и в исходном анализе, подпространства были найдены на основе условий обучения, а спроецированные данные были получены из двух тестовых условий (одна и та же рука, но другое начальное положение или соответствующее условие для другой руки). Мы вычислили захваченную дисперсию в каждом подпространстве для каждого условия теста. Несмотря на то, что LFADS использовал данные между сеансами, описанные выше этапы анализа выполнялись независимо для каждого сеанса. Подпространства были найдены на основе внутрисеансовых пробных средних, чтобы ответить на ключевой вопрос о том, разделяют ли подпространства, выведенные из пробных средних, ответы одиночных проб так же, как они делают ответы, усредненные пробами. Аналогичные результаты были получены, если подпространства были найдены на основе одиночных испытаний.

Запутывание траекторий

Запросить подробный протокол

Мы оценили запутывание траектории, как описано Russo et al. (2018). Чтобы провести параллель с другими анализами популяционной активности, запутывание траекторий было рассчитано для траекторий во время средних циклов. Усредненная по пробам нейронная активность была снижена до восьми верхних измерений с помощью PCA. Затем мы рассчитали запутывание, Qt, в каждый момент времени:

(5) Q(t)=maxt′‖x˙t−x˙t′‖2‖xt−xt′‖2+ε

, где xt – состояние нервной системы в момент t, x˙t – временная производная состояния нервной системы. , ∙ – это евклидова норма, а ε – небольшая константа, которая предотвращает деление на ноль (здесь установлено значение 10 % от общей нейронной дисперсии по восьми верхним измерениям). И t, и t’ индексируются во времени в нескольких условиях. Таким образом, Qt становится большим, если состояние нейрона в момент времени t близко к состоянию нейрона в другое время или при других условиях, но эти два состояния имеют очень разные производные. В настоящем исследовании запутывание оценивалось отдельно для каждого полушария. Запутывание также оценивали отдельно для ведомых и неведомых плеч. Таким образом, t и t’ индексируются во все времена в рамках четырех условий (например, четырех условий, когда ведомая рука выполняет задачу). Кумулятивные распределения Qt были объединены по полушариям, чтобы создать одно распределение для «управляющей коры», а другое — для «неуправляющей коры».

Приведенный выше анализ также применялся к мышечным популяциям. Запутывание вычислялось для каждой руки (используя только условия, при которых эта рука выполняла задачу), а затем распределения были объединены между двумя руками, чтобы создать единое распределение для сравнения с нейронными данными.

Способность декодеров ЭМГ игнорировать действия, связанные с неработающей рукой

Запросить подробный протокол

Мы оценили, может ли линейный нейронный декодер предсказать мышечную активность в данной руке как тогда, когда эта рука выполняет задачу (и необходимо декодировать надежную ЭМГ), так и когда другая рука выполняет задачу (и должна быть декодирована почти нулевая ЭМГ). . Как и в нашем предыдущем анализе прогнозирования ЭМГ, мы использовали регрессию PLS (описанную выше) и сосредоточились на средних четырех циклах. Для этого анализа мы предсказали активность ЭМГ, используя все нейроны, независимо от полушария.

Сначала мы оценили эффективность обобщения с помощью декодера «движущийся поезд», который был обучен только условиям, в которых соответствующая рука выполняла задачу, а затем его попросили обобщить условия, в которых другая рука выполняла задачу. Это потенциально сложная форма обобщения, поскольку декодер должен предсказать активность ЭМГ в ситуации (рука не двигается), сильно отличающейся от ситуации, в которой он обучался (рука двигается). Мы также рассчитали производительность обобщения декодера «обучение обоих», обученного с использованием набора условий, включающих соответствующую руку, выполняющую и не выполняющую задачу. Обобщение заключалось в исключении условий каждого типа.

Для декодера движения поезда мы использовали следующее разделение условий обучения, проверки и тестирования: Обучение : Направление 1, Начальное положение 1, Движение руки. Валидация : Направление 1, Начальное положение 2, Движение рычага (один цикл). Тестирование : Направление 1, Начальное положение 2, Движение другой руки. Для декодера поезд-оба мы использовали следующее разделение обучения, проверки и тестирования: Обучение : Направление 1, Начальное положение 1, Движение руки и Направление 1, Начальное положение 1, Движение другой руки. Проверка : Направление 1, начальное положение 2, движение рычага (один цикл). Тестирование : Направление 1, Начальное положение 2, Движение другой руки.

Доступность данных

Усредненные по испытаниям нейронные данные и данные ЭМГ, а также данные одного испытания, обработанные LFADS, были загружены в Open Science Framework (OSF), и к ним можно получить доступ по следующей ссылке: https://osf.io/859st/.

Были сгенерированы следующие наборы данных

    1. Эймс К
    2. Черчленд М

    (2019) Open Science Framework

    Данные для: Сигналы моторной коры для каждой руки смешиваются между полушариями и нейронами, но разделяются в ответе популяции.

    https://osf.io/859st/

Каталожные номера

    1. Афшар А
    2. Сантанам Г
    3. Ю БМ
    4. Рю СИ
    5. Сахани М
    6. Шеной КВ

    (2011) Однократные нейронные корреляты подготовки к движению руки

    Нейрон 71 : 555–564.

    https://doi.org/10.1016/j.neuron.2011.05.047

    • пабмед
    • Google ученый
    1. Айзава Х
    2. Мусиаке H
    3. Инасе М
    4. Танджи Дж

    (1990) Выходная зона первичной моторной коры обезьяны, специализирующаяся на билатеральных движениях рук

    Экспериментальные исследования мозга 82 :219–221.

    https://doi.org/10.1007/BF00230856

    • пабмед
    • Google ученый
    1. Берло Е
    2. Причард Г
    3. О’Рейли J
    4. Эджаз N
    5. Дидрихсен J

    (2019) Ипсилатеральные представления пальцев в сенсомоторной коре управляются активными процессами движения, а не пассивным сенсорным входом

    https://doi.org/10.1152/jn.00439.2018

    • пабмед
    • Google ученый
    1. Черчленд ММ
    2. Афшар А
    3. Шеной КВ

    (2006) Центральный источник двигательной изменчивости

    Нейрон 52 :1085–1096.

    https://doi.org/10.1016/j.neuron.2006.10.034

    • пабмед
    • Google ученый
    1. Черчленд ММ
    2. Каннингем JP
    3. Кауфман МТ
    4. Рю СИ
    5. Шеной КВ

    (2010а) Корковая подготовительная деятельность: представление о движении или первый винтик динамической машины?

    Нейрон 68 :387–400.

    https://doi.org/10.1016/j.neuron.2010.09.015

    • пабмед
    • Google ученый
    1. Черчленд ММ
    2. Ю БМ
    3. Каннингем JP
    4. Сугрю LP
    5. Коэн MR
    6. Коррадо GS
    7. Ньюсом WT
    8. Кларк AM
    9. Хоссейни П
    10. Скотт ББ
    11. Брэдли, округ Колумбия,
    12. Смит Массачусетс
    13. Кон А
    14. Мовшон ЮА
    15. Армстронг КМ
    16. Мур Т
    17. Чан SW
    18. Снайдер LH
    19. Лисбергер СГ
    20. Прибе, штат Нью-Джерси,
    21. Финн IM
    22. Ферстер Д
    23. Рю Си
    24. Сантанам Г
    25. Сахани М
    26. Шеной КВ

    (2010б) Возникновение стимула подавляет нервную изменчивость: широко распространенный кортикальный феномен

    Nature Neuroscience 13 :369–378.

    https://doi.org/10.1038/nn.2501

    • пабмед
    • Google ученый
    1. Черчленд ММ
    2. Каннингем JP
    3. Кауфман МТ
    4. Фостер JD
    5. Нуюджукян П
    6. Рю СИ
    7. Шеной КВ

    (2012) Динамика нейронной популяции при достижении

    Природа 487 :51–56.

    https://doi.org/10.1038/nature11129

    • пабмед
    • Google ученый
    1. Черчленд ММ
    2. Эббот ЛФ

    (2012) Два уровня нейронной изменчивости

    Nature Neuroscience 15 :1472–1474.

    https://doi.org/10.1038/nn.3247

    • пабмед
    • Google ученый
    1. Черчленд ММ
    2. Шеной КВ

    (2007) Временная сложность и гетерогенность активности отдельных нейронов в премоторной и моторной коре

    Журнал нейрофизиологии 97 :4235–4257.

    https://doi.org/10.1152/jn.00095.2007

    • пабмед
    • Google ученый
    1. Чисек П
    2. Краммонд DJ
    3. Каласка JF

    (2003) Нейронная активность в первичной моторной и дорсальной премоторной коре при выполнении задач контралатеральной рукой по сравнению с ипсилатеральной

    Journal of Neurophysiology 89 :922–942.

    https://doi.org/10.1152/jn.00607.2002

    • пабмед
    • Google ученый
    1. Дидрихсен J
    2. Вистлер Т
    3. Кракауэр JW

    (2013) Два отдельных ипсилатеральных корковых представления для индивидуальных движений пальцев

    Кора головного мозга 23 :1362–1377.

    https://doi.org/10.1093/cercor/bhs120

    • пабмед
    • Google ученый
    1. Дончин О
    2. Грибова А
    3. Стейнберг О
    4. Бергман Х
    5. Ваадия E

    (1998) Первичная моторная кора участвует в бимануальной координации

    Природа 395 :274–278.

    https://doi.org/10.1038/26220

    • пабмед
    • Google ученый
    1. Дончин О
    2. Грибова А
    3. Стейнберг О
    4. Митц AR
    5. Бергман H
    6. Ваадия E

    (2002) Единичная активность, связанная с бимануальными движениями рук в первичной и дополнительной моторной коре

    Journal of Neurophysiology 88 :3498–3517.

    https://doi.org/10.1152/jn.00335.2001

    • пабмед
    • Google ученый
    1. Дракманн S
    2. Чкловский ДБ

    (2012) Нейронные цепи, лежащие в основе постоянных репрезентаций, несмотря на меняющуюся во времени активность

    Современная биология 22 :2095–2103.

    https://doi.org/10.1016/j.cub.2012.08.058

    • пабмед
    • Google ученый
    1. Душанова Ж
    2. Донохью Дж.

    (2010) Нейроны первичной моторной коры, задействованные во время наблюдения за действием

    European Journal of Neuroscience 31 :386–398.

    https://doi.org/10.1111/j.1460-9568.2009.07067.x

    • пабмед
    • Google ученый
    1. Дуйсенс J
    2. Ван де Кроммер HW

    (1998) Нейронный контроль передвижения; Центральный генератор паттернов от кошек к людям

    Походка и осанка 7 :131–141.

    https://doi.org/10.1016/S0966-6362(97)00042-8

    • пабмед
    • Google ученый
    1. Эльсайед ГФ
    2. Лара AH
    3. Кауфман МТ
    4. Черчленд ММ
    5. Каннингем JP

    (2016) Реорганизация между подготовительными и двигательными популяционными реакциями в моторной коре

    Nature Communications 7 :13239.

    https://doi.org/10.1038/ncomms13239

    • пабмед
    • Google ученый
    1. Ферберт А
    2. Приори А
    3. Ротвелл JC
    4. День BL
    5. Колебэтч JG
    6. Марсден CD

    (1992) Межполушарное торможение моторной коры человека

    Журнал физиологии 453 : 525–546.

    https://doi.org/10.1113/jphysiol.1992.sp019243

    • пабмед
    • Google ученый
    1. Фогасси L
    2. Феррари ПФ
    3. Гезиерих Б
    4. Роззи S
    5. Черси F
    6. Риццолатти G

    (2005) Теменная доля: от организации действия к пониманию намерения

    Наука 308 :662–667.

    https://doi.org/10.1126/science.1106138

    • пабмед
    • Google ученый
    1. Гангули К
    2. Секундо L
    3. Ранаде Г
    4. Орсборн А
    5. Чанг ЭФ
    6. Димитров Д. Ф.
    7. Уоллис JD
    8. Барбаро Н.М.
    9. Рыцарь РТ
    10. Кармена JM

    (2009) Корковое представление ипсилатеральных движений рук у обезьяны и человека

    Journal of Neuroscience 29 :12948–12956.

    https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.2471-09.2009

    • пабмед
    • Google ученый
    1. Глис П
    2. Коул Дж

    (1950) Восстановление квалифицированных двигательных функций после небольших повторных поражений моторной коры у макак

    Journal of Neurophysiology 13 :137–148.

    https://doi.org/10.1152/jn.1950.13.2.137

    • Google ученый
    1. Гулд HJ
    2. Кьюсик CG
    3. Мост ТП
    4. Каас JH

    (1986) Взаимосвязь связей мозолистого тела с картами электрической стимуляции моторных, дополнительных моторных и лобных полей глаза у сов-обезьян

    Журнал сравнительной неврологии 247 : 297–325.

    https://doi.org/10.1002/cne.0303

    • пабмед
    • Google ученый
    1. Грибова А
    2. Дончин О
    3. Бергман H
    4. Ваадия E
    5. Кардосо Де Оливейра S

    (2002) Синхронизация бимануальных движений человека и приматов в зависимости от активности нейронов в первичной моторной коре и дополнительной моторной области

    Experimental Brain Research 146 :322–335.

    https://doi.org/10.1007/s00221-002-1174-x

    • пабмед
    • Google ученый
    1. Хакен Х
    2. Келсо JAS
    3. Бунц H

    (1985) Теоретическая модель фазовых переходов в движениях рук человека

    Биологическая кибернетика 51 :347–356.

    https://doi.org/10.1007/BF00336922

    • Google ученый
    1. Ханадзима Р
    2. Угава Y
    3. Мачии К
    4. Мотидзуки H
    5. Терао Y
    6. Эномото H
    7. Фурубаяси Т
    8. Шио Y
    9. Уэсуги Х
    10. Канадзава I

    (2001) Межполушарное облегчение моторной области рук у людей

    Журнал физиологии 531 : 849–859.

    https://doi.org/10.1111/j.1469-7793.2001.0849h.x

    • пабмед
    • Google ученый

  26. Препринт

    1. Хеминг Е
    2. Крест К
    3. Такей Т
    4. Кук диджей
    5. Скотт СХ

    (2019) Держите руки врозь: независимые представления ипсилатеральных и контралатеральных передних конечностей в первичной моторной коре

    биоRxiv.

    https://doi.org/10.1101/587378

    • Google ученый
    1. Дженни AB

    (1979) Комиссуральные проекции кортикальной двигательной области руки у обезьян

    Журнал сравнительной неврологии 188 : 137–145.

    https://doi.org/10.1002/cne.0111

    • пабмед
    • Google ученый
    1. Джонс ЭГ
    2. Мудрый СП

    (1977) Размер, ламинарное и столбчатое распределение эфферентных клеток в сенсорно-моторной коре обезьян

    The Journal of Comparative Neurology 175 :391–437.

    https://doi.org/10.1002/cne.0403

    • пабмед
    • Google ученый
    1. Кауфман МТ
    2. Черчленд ММ
    3. Рю СИ
    4. Шеной КВ

    (2014) Корковая активность в нулевом пространстве: подготовка без движения

    Nature Neuroscience 17 :440–448.

    https://doi.org/10.1038/nn.3643

    • пабмед
    • Google ученый
    1. Казенников О
    2. Хайленд Б
    3. Корбоз М
    4. Бабалян А
    5. Руйе EM
    6. Визендангер М

    (1999) Нейронная активность дополнительных и первичных двигательных областей у обезьян и ее связь с бимануальными и мономануальными последовательностями движений

    Неврология 89 :661–674.

    https://doi.org/10.1016/S0306-4522(98)00348-0

    • пабмед
    • Google ученый
    1. Келсо JA

    (1984) Фазовые переходы и критическое поведение при бимануальной координации человека

    Американский журнал физиологии – регуляторная, интегративная и сравнительная физиология 246 :R1000–R1004.

    https://doi.org/10.1152/ajpregu.1984.246.6.R1000

    • Google ученый
    1. Кермади I
    2. Лю Ю
    3. Темпини А
    4. Кальциати E
    5. Руйе EM

    (1998) Нейронная активность в дополнительной моторной области приматов и первичной моторной коре в связи с пространственно-временной бимануальной координацией

    Соматосенсорные и двигательные исследования 15 :287–308.

    https://doi.org/10.1080/089870709

    • пабмед
    • Google ученый
    1. Кермади I
    2. Лю Ю
    3. Руйе EM

    (2000) Вовлекаются ли бимануальные двигательные действия в дорсальную премоторную (PMd), поясную (CMA) и заднюю теменную (PPC) кору? сравнение с первичными и дополнительными двигательными областями коры

    Соматосенсорные и двигательные исследования 17 :255–271.

    https://doi.org/10.1080/089

    34. 050117619

    • пабмед
    • Google ученый
    1. Красков А
    2. Филипп Р
    3. Вальдерт С
    4. Виньесваран G
    5. Куалло ММ
    6. Лимон РН

    (2014) Корково-спинномозговые зеркальные нейроны

    Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 369 :20130174.

    https://doi.org/10.1098/rstb.2013.0174

    • Google ученый

  35. Книга

    1. Кайперс HG

    (1981)

    Анатомия нисходящих путей Справочник по физиологии, Нервная система, двигательный контроль, 2

    Интернет-библиотека Wiley.

    • Google ученый
    1. Кван ХК
    2. Маккей Вашингтон
    3. Мерфи JT
    4. Вонг YC

    (1978) Пространственная организация прецентральной коры бодрствующих приматов. II. мощность двигателя

    Журнал нейрофизиологии 41 :1120–1131.

    https://doi.org/10.1152/jn.1978.41.5.1120

    • пабмед
    • Google ученый
    1. Лара AH
    2. Эльсайед ГФ
    3. Зимник AJ
    4. Каннингем JP
    5. Черчленд ММ

    (2018) Сохранение подготовительных нейронных событий в моторной коре обезьян независимо от того, как инициируется движение

    eLife 7 :e31826.

    https://doi.org/10.7554/eLife.31826

    • Google ученый
    1. Ли Н
    2. Дайе К
    3. Свобода К
    4. Дракманн S

    (2016) Надежная динамика нейронов в премоторной коре во время планирования движений

    Природа 532 :459–464.

    https://doi.org/10.1038/nature17643

    • пабмед
    • Google ученый
    1. Литвин-Кумар А
    2. Дуарон Б

    (2012) Медленная динамика и высокая изменчивость в сбалансированных корковых сетях с кластерными связями

    Nature Neuroscience 15 :1498–1505.

    https://doi.org/10.1038/nn.3220

    • Google ученый
    1. Лю Ю
    2. Руйе EM

    (1999) Механизмы восстановления ловкости при одностороннем поражении сенсомоторной коры у взрослых обезьян

    Экспериментальные исследования мозга 128 :149–159.

    https://doi.org/10.1007/s002210050830

    • пабмед
    • Google ученый
    1. Махенс СК
    2. Ромо Р
    3. Броды CD

    (2010) Функциональное, но не анатомическое разделение «что» и «когда» в префронтальной коре

    Journal of Neuroscience 30 :350–360.

    https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.3276-09.2010

    • пабмед
    • Google ученый
    1. Манте В
    2. Суссильо D
    3. Шеной КВ
    4. Ньюсом WT

    (2013) Контекстно-зависимые вычисления с помощью рекуррентной динамики в префронтальной коре

    Природа 503 : 78–84.

    https://doi.org/10.1038/nature12742

    • пабмед
    • Google ученый
    1. Мацунами К
    2. Хамада I

    (1981) Характеристики ипсилатерального связанного с движением нейрона в моторной коре обезьяны

    Brain Research 204 :29–42.

    https://doi.org/10.1016/0006-8993(81)

    -1

    • пабмед
    • Google ученый
    1. Мейер БУ
    2. Рерихт S
    3. Графин фон Айнзидель H
    4. Круггель F
    5. Вайндл А

    (1995) Тормозные и возбуждающие межполушарные передачи между моторными областями коры у здоровых людей и пациентов с аномалиями мозолистого тела

    Головной мозг 118 ( Pt 2 :429–440.

    https://doi.org/10.1093/brain/118.2.429

    • пабмед
    • Google ученый
    1. Майклс JA
    2. Шербергер H

    (2018) Популяционное кодирование информации, связанной с хваткой и латеральностью, в лобно-теменной сети макак

    Scientific Reports 8 :1710.

    https://doi.org/10.1038/s41598-018-20051-7

    • Google ученый
    1. Мурата Y
    2. Хиго N
    3. Оиси Т
    4. Ямасита А
    5. Мацуда К
    6. Хаяши М
    7. Яманэ С

    (2008) Влияние двигательной тренировки на восстановление ловкости рук после поражения первичной моторной коры у макак-обезьян

    Журнал нейрофизиологии 99 :773–786.

    https://doi.org/10.1152/jn.01001.2007

    • Google ученый
    1. Пандаринат C
    2. О’Ши DJ
    3. Коллинз Дж
    4. Юзефович Р
    5. Ставиский SD
    6. Као JC
    7. Траутманн EM
    8. Кауфман МТ
    9. Рю СИ
    10. Хохберг LR
    11. Хендерсон JM
    12. Шеной КВ
    13. Эббот ЛФ
    14. Суссильо Д

    (2018) Вывод динамики нейронной популяции в одном испытании с использованием последовательных автокодировщиков

    Nature Methods 15 :805–815.

    https://doi.org/10.1038/s41592-018-0109-9

    • пабмед
    • Google ученый
    1. Пассингхэм RE
    2. Перри VH
    3. Уилкинсон F

    (1983) Долгосрочные последствия удаления сенсомоторной коры у детенышей и взрослых макак-резусов

    Мозг 106 (Pt 3 :675–705.

    https://doi.org/10.1093/brain/106.3.675

    • пабмед
    • Google ученый
    1. Рапозо Д
    2. Кауфман МТ
    3. Черчленд AK

    (2014) Свободная от категорий нейронная популяция поддерживает изменяющиеся потребности в процессе принятия решений

    Nature Neuroscience 17 :1784–1792.

    https://doi.org/10.1038/nn.3865

    • пабмед
    • Google ученый
    1. Риццолатти G
    2. Фадига Л
    3. Галлезе В
    4. Фогасси L

    (1996) Премоторная кора и распознавание двигательных действий

    Когнитивные исследования мозга 3 :131–141.

    https://doi.org/10.1016/0926-6410(95)00038-0

    • пабмед
    • Google ученый
    1. Розенцвейг ES
    2. Брок JH
    3. Калбертсон MD
    4. Лу П
    5. Мосеенко Р
    6. Эджертон VR
    7. Хэвтон Л. А.
    8. Тушинский MH

    (2009) Обширный перекрест позвоночника и двусторонняя терминация шейных корково-спинномозговых проекций у макак-резусов

    The Journal of Comparative Neurology 513 :151–163.

    https://doi.org/10.1002/cne.21940

    • пабмед
    • Google ученый
    1. Руйе EM
    2. Бабалян А
    3. Казенников О
    4. Море В
    5. Ю ХН
    6. Визендангер М

    (1994) Транскаллозальные соединения дистальных представительств передних конечностей первичной и дополнительной двигательных областей коры у макак

    Experimental Brain Research 102 :227–243.

    https://doi.org/10.1007/BF00227511

    • пабмед
    • Google ученый
    1. Руссо АА
    2. Биттнер SR
    3. Перкинс СМ
    4. Сили JS
    5. Лондон BM
    6. Лара AH
    7. Мири А
    8. Маршалл, штат Нью-Джерси,
    9. Кон А
    10. Джесселл ТМ
    11. Эббот ЛФ
    12. Каннингем JP
    13. Черчленд ММ

    (2018) Моторная кора встраивает мышечные команды в реакцию распутанной популяции

    Нейрон 97 :953–966.

    https://doi.org/10.1016/j.neuron.2018.01.004

    • Google ученый
    1. Сессле БЖ
    2. Визендангер М

    (1982) Структурно-функциональное определение моторной коры у обезьяны ( Macaca fascicularis )

    Журнал физиологии 323 :245–265.

    https://doi.org/10.1113/jphysiol.1982.sp014071

    • пабмед
    • Google ученый
    1. Шадлен MN
    2. Ньюсом WT

    (1998) Переменный разряд корковых нейронов: значение для связности, вычислений и кодирования информации

    Журнал неврологии 18 :3870–3896.

    https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.18-10-03870.1998

    • пабмед
    • Google ученый
    1. Сотеропулос DS
    2. Эджли С.А.
    3. Бейкер СН

    (2011) Отсутствие доказательств прямого корково-спинномозгового вклада в контроль ипсилатеральной передней конечности у обезьян

    Journal of Neuroscience 31 :11208–11219.

    https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.0257-11.2011

    • Google ученый
    1. Стейнберг О
    2. Дончин О
    3. Грибова А
    4. Кардоса-де-Оливейра S
    5. Бергман H
    6. Ваадия E

    (2002) Популяции нейронов в первичной моторной коре кодируют бимануальные движения рук

    European Journal of Neuroscience 15 : 1371–1380.

    https://doi.org/10.1046/j.1460-9568.2002.01968.x

    • пабмед
    • Google ученый
    1. Суссильо D
    2. Черчленд ММ
    3. Кауфман МТ
    4. Шеной КВ

    (2015) Нейронная сеть, которая находит натуралистическое решение для производства мышечной активности

    Nature Neuroscience 18 :1025–1033.

    https://doi.org/10.1038/nn.4042

    • пабмед
    • Google ученый
    1. Танджи Дж
    2. Окано К
    3. Сато KC

    (1988) Нейронная активность в двигательных областях коры головного мозга, связанная с ипсилатеральными, контралатеральными и двусторонними движениями пальцев обезьяны

    Journal of Neurophysiology 60 :325–343.

    https://doi.org/10.1152/jn.1988.60.1.325

    • пабмед
    • Google ученый
    1. Верстинен Т
    2. Дидрихсен J
    3. Альберт N
    4. Апарисио П
    5. Иври РБ

    (2005) Активность ипсилатеральной моторной коры во время одноручных движений руки связана со сложностью задачи

    Журнал нейрофизиологии 93 :1209–1222.

    https://doi.org/10.1152/jn.00720.2004

    • Google ученый
    1. Виньесваран G
    2. Филипп Р
    3. Лимон РН
    4. Красков А

    (2013) Корково-спинномозговые зеркальные нейроны M1 и их роль в подавлении движения во время наблюдения за действием

    Current Biology 23 :236–243.

    https://doi.org/10.1016/j.cub.2012.12.006

    • пабмед
    • Google ученый
    1. Виленский ЖК
    2. Гилман С

    (2002) Поражения прецентральной извилины у нечеловеческих приматов: библиография Pre-Medline

    International Journal of Primatology 23 : 1319–1333.

    https://doi.org/10.1023/A:1021135122571

    • Google ученый
    1. Вистлер Т
    2. Уотерс-Метенье S
    3. Дидрихсен J

    (2014) Эффекторно-независимые представления моторных последовательностей существуют во внешней и внутренней системах отсчета

    The Journal of Neuroscience 34 :5054–5064.

    https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.5363-13.2014

    • пабмед
    • Google ученый

Письмо-решение

Благодарим вас за отправку статьи «Сигналы моторной коры для каждой руки смешиваются между полушариями и нейронами, но разделяются в популяционном ответе» на рассмотрение eLife . Ваша статья была проверена тремя рецензентами, в том числе Йорном Дидрихсеном в качестве редактора-рецензента и рецензентом № 1, а оценка проводилась под контролем Джошуа Голда в качестве старшего редактора. Следующее лицо, участвовавшее в рассмотрении вашей заявки, согласилось раскрыть свою личность: Кристиан К. Махенс (Рецензент №3).

Рецензенты обсудили обзоры друг с другом, и редактор-рецензент подготовил это решение, чтобы помочь вам подготовить исправленное представление.

Резюме:

В статье Эймса и Черчленда представлен важный и свежий взгляд на характеристики нейронной активности в моторной коре во время ипсилатеральных движений рук. Во многих отношениях результаты подтверждают исследование Donchin et al., 1998, проведенное 20 лет назад, показывающее высокую распространенность ипсилатерально настроенной активности и отсутствие тесной связи между настройкой на контралатеральное и ипсилатеральное направления движения. Новый анализ, однако, показывает ортогональность популяционной активности для контра- и ипсилатеральной руки, что создает важные ограничения в понимании функции широко распространенной ипсилатеральной активности.

Существенные исправления:

Рецензенты всесторонне обсудили вопросы, поднятые в отдельных обзорах, и пришли к соглашению по следующим основным вопросам, которые следует рассмотреть в пересмотре.

1) В то время как эти результаты вполне убедительны, объяснение, почему это двустороннее представительство необходимо (референсная копия для поддержки моторного планирования?), менее ясно. Например, движения пальцев часто требуют повышенных усилий по координации между обеими руками, например, для бимануальных движений рук. Это кажется противоречащим точке зрения авторов о том, что дистальные (пальцевые) движения менее представлены билатерально, чем проксимальные (достигающие) движения. Дополнительная гипотеза, которую, возможно, следует рассмотреть в ходе обсуждения, заключается в том, что неуправляющая кора просто «наблюдает» за активностью управляющего полушария, но не вносит причинного вклада в движение управляющей руки. Как и при наблюдении за действием, нейронная активность будет происходить в нуль-пространстве мышц (Красков и др., 2014). Возможная функция такой активности (если таковая имеется) может заключаться в том, что она помогает закладывать сети в ипсилатеральном полушарии, которые затем лежат в основе межпальцевой передачи двигательных навыков (Wiestler et al., 2014).

2) Как вы могли подтвердить, что записи были на самом деле с M1, а не, например, с PMd? Вы искали низкие пороги ICMS? Это важно, поскольку двусторонние представительства в PMd могут сильно отличаться от M1.

3) Похоже, что все анализы проводились на усредненных данных. Мы считаем, что крайне важно, чтобы авторы показали, по-прежнему ли ортогональные подпространства надежно разделяют активность популяции в отдельных испытаниях. Необходимо, чтобы однократная активность также попадала в нуль-пространство для контралатеральной руки, чтобы она могла избежать генерации контралатеральной активности. Хотя ваш анализ показывает, что в среднем активность попадает в нулевое пространство, мы считаем, что было бы информативно увидеть распространение проекции. Это можно сделать, спроецировав одиночные испытания на ортогональные подпространства и показав, что информация там есть, или применив методы уменьшения размерности с одним испытанием.

(В этом контексте было бы интересно узнать, можно ли предсказать однократную мышечную активность в неведомой руке по отклонениям от ортогональных подпространств. Насколько я понял ограничения данных, это не будет проверить в текущем наборе данных, так как мышечная активность и мозговая активность регистрировались отдельно. Я не прошу авторов делать это, но хотел бы отметить, что это может значительно усилить гипотезу авторов.)

4 ) Как отмечалось в Обсуждении, активность в одном полушарии M1 мало влияет на мышечную активность в неведомой руке. Тем не менее, уменьшение размерности и прогнозный анализ на рисунках 9и 10 учитывают полную популяцию в разных полушариях. Чтобы ответить на вопрос, почему популяционная активность в одном полушарии не активирует неуправляемую руку, анализ уменьшения размерности и прогнозирования в идеале должен выполняться на одном полушарии. Эффект может быть слабее (из-за меньшего количества данных), но он все равно должен быть. В качестве альтернативы авторы могли бы продемонстрировать, что веса декодирования (или веса, характеризующие подпространства) должным образом разделяют информацию между двумя полушариями.

5) Даже внутри одного полушария дополнительная проблема заключается в том, что может существовать смесь типов клеток, некоторые из которых отвечают за прямой двигательный контроль (например, небольшая доля клеток с индексом предпочтения, близким к 1), а некоторые отвечают за для общего расчета, скажем. Предыдущая работа на мышах ALM показала, что такое разделение может существовать со связанными анатомическими различиями в предпочтениях левых/правых (Li et al., 2015, Nature 519 51-56). Хотелось бы, чтобы авторы (как минимум) выводили некоторую информацию о весах декодеров или подпространств (см. также пункт 2).

6) Авторы используют PLS, чтобы найти низкоразмерное линейное отображение между активностью популяции X и активностью популяции Y, и оценили его в параметрах обобщения, насколько хорошо можно предсказать новые данные. Основные результаты заключаются в том, что мышечная активность может быть почти одинаково хорошо предсказана по контралатеральному и ипсилатеральному M1, и что едва ли есть какие-либо различия в предсказании левого M1 по левому M1 и по правому M1. Основное ограничение этого анализа заключается в том, что он может показать, что два кода совокупности занимают общее линейное подпространство, но не показывает, что два кода совокупности структурно одинаковы (или имеют одинаковую репрезентативную геометрию — Дидрихсен и Кригескорте, 2017). . Например, рассмотрим две популяции, изображенные на Рисунке 1. У обеих есть нейронное измерение, которое кодирует вертикальное положение руки, и нейронное измерение, которое кодирует горизонтальное положение руки (конечно, нейронные измерения не точно отражают конкретные физические особенности). переменные, но это не главное). Это означает, что вы можете найти двумерное отображение, которое будет предсказывать популяционную активность в регионе А по региону В, вероятно, почти так же хорошо, как вы могли бы предсказать регион А по региону А. Кроме того, специфическая мышечная активность, которая представляет собой линейную комбинацию положение можно одинаково хорошо (или плохо) считывать из активности населения. Однако это затемняет тот факт, что область А придает чрезмерное значение вертикальному измерению движения, тогда как область В делает упор на кодирование горизонтального измерения.

Два разных кода нейронной популяции, которые занимают одно и то же функциональное подпространство, но имеют разную репрезентативную геометрию.
https://doi.org/10.7554/eLife.46159.021

Эта проблема особенно распространена, поскольку лежащее в ее основе поведение относительно простое. В то время как направление велосипедного движения разделяет положение, скорость и мышечную активность, две исходные точки, вероятно, очень мало делают для добавления новых измерений, которые функциональное подпространство должно кодировать в мозгу. Таким образом, пока оба полушария занимают это относительно ограниченное подпространство нейронной активности, прогнозирование модели PLS будет достаточно хорошим. То есть два очень разных кода совокупности могут выглядеть очень похожими, если в ходе эксперимента не будут диссоциированы критические измерения.

Мы считаем, что авторы должны, по крайней мере, признать эти два недостатка своего регрессионного подхода.

https://doi.org/10.7554/eLife.46159.026

Ответ автора

Основные версии:

Рецензенты всесторонне обсудили вопросы, поднятые в отдельных обзорах, и пришли к соглашению по следующим основным вопросам, которые следует рассмотреть при пересмотре.

1) Хотя эти выводы вполне убедительны, объяснение, почему необходимо такое двустороннее представительство (референсная копия для поддержки моторного планирования?), менее ясно. Например, движения пальцев часто требуют повышенных усилий по координации между обеими руками, например, для бимануальных движений рук. Это кажется противоречащим точке зрения авторов о том, что дистальные (пальцевые) движения менее представлены билатерально, чем проксимальные (достигающие) движения. Дополнительная гипотеза, которую, возможно, следует рассмотреть в ходе обсуждения, заключается в том, что неуправляющая кора просто «наблюдает» за активностью управляющего полушария, но не вносит причинного вклада в движение управляющей руки. Как и при наблюдении за действием, нейронная активность будет происходить в нуль-пространстве мышц (Красков и др., 2014). Возможная функция такой активности (если таковая имеется) может заключаться в том, что она помогает закладывать сети в ипсилатеральном полушарии, которые затем лежат в основе межпальцевой передачи двигательных навыков (Wiestler et al., 2014).

Мы согласны со всеми вышеперечисленными пунктами. Во-первых, действительно неясно, зачем нужно двустороннее представительство, и остается множество разумных возможностей. Во-вторых, мы согласны с тем, что нет четкой причины, по которой реакции, связанные с пальцами/руками, должны быть более латерализованными (можно было бы ожидать как раз обратного, как отмечают рецензенты).

Кроме того, неясно, действительно ли реакции, связанные с пальцами/руками, более латерализованы. Результаты фМРТ показывают двусторонние ответы, связанные с пальцами. Наконец, мы согласны с тем, что возможной целью активности в неуправляющей коре является «наблюдение» за управляющей активностью коры с целью межмануальной передачи навыка. Мы внесли следующие изменения в рукопись.

1) Мы пересмотрели соответствующий раздел Обсуждения (Возможные причины ипсилатеральной двигательной активности коры), чтобы учесть вышеуказанные пункты. В частности, теперь мы повышаем возможность наблюдения за межручным переносом навыков:

«Независимо от роли в онлайн-координации, эфферентная копия может позволить неуправляющей коре «наблюдать» за вычислениями в управляющей коре, помогая межручная передача навыков (Weastler et al., 2014). […] Эти результаты доказывают, что общим свойством нейронов в двигательных областях является реакция во время движений, в которых они не участвуют напрямую, возможно, в целях обучения».

2) Мы пересмотрели параграф в Обсуждении, где мы обсуждаем степень латерализации, обнаруженную в различных исследованиях. Теперь мы подчеркиваем отсутствие ясности относительно того, являются ли ответы цифр более латерализованными.

«По оценке с помощью фМРТ, отдельные воксели в моторной коре сохранили «предпочтение пальцев» (мизинец, средний или большой палец) на конечностях (Diedrichsen et al. , 2013). […] Например, нейрон может реагировать при сгибании правого мизинца и разгибании левого мизинца».

2) Как вы могли подтвердить, что записи действительно были с M1, а не, например, с PMd? Вы искали низкие пороги ICMS? Это важно, поскольку двусторонние представительства в PMd могут сильно отличаться от M1.

Это хороший вопрос, особенно потому, что у одной обезьяны (E) некоторые записи почти наверняка были из каудальной части PMd (рядом с M1). Даже у обезьяны F несколько записей находились вблизи «пограничной зоны» (четкой границы, конечно, нет). Важно отметить, что мы нашли одни и те же свойства независимо от места записи. Теперь об этом прямо говорится в рукописи.

«Результаты были практически идентичными (медианные индексы предпочтения руки 0,06 и 0,31), если анализ был ограничен более задними записями (исключая влияние любых нейронов, зарегистрированных из PMd или из пограничной области между M1 и PMd)». [Для справки, при анализе всех записей индексы были 0,07 и 0,31. ]

Мы показываем на изображении ответа автора 1 соответствующий рисунок (рис. 4), воспроизведенный с помощью этого ограниченного анализа. На изображении ответа автора 2 мы показываем ключевой анализ (ортогональность подпространств) после ограничения задними заусенцами. Результаты не изменились. При желании их можно добавить в качестве дополнительных цифр.

Мы также добавили в рукопись сведения о локализации записей. Это включает в себя новые подпанели на рисунке 1, показывающие расположение трепанационных отверстий (имея в виду, что многие проходы проходили значительно ниже показанных элементов поверхности и в борозды). Мы также сообщаем о пороговых значениях ICMS, которые обычно были низкими (10-40 ед., что согласуется с M1 проксимального отдела руки), за исключением одного переднего трепанационного отверстия у обезьяны E (75 ед., что согласуется с PMd, как отмечено выше). Добавленный текст находится в подразделе «Хирургические процедуры и нейронная запись».

Вариант рисунка 4: нейронные ответы не сильно латерализованы (ограничены нейронами из задних трепанационных отверстий).

( A ) Гистограммы индекса предпочтения руки для всех зарегистрированных нейронов из задних фрезевых отверстий. ( C ) Гистограммы, обобщающие для отдельных нейронов сходство ответов при выполнении задачи с ведомой и не ведомой рукой. Для каждого нейрона мы рассчитали корреляцию между этими двумя ответами. 9Гистограммы 1105 Black отображают распределение таких корреляций по всем нейронам. Оранжевая кривая : контроль, демонстрирующий, что высокие корреляции наблюдаются, как и ожидалось, при сравнении откликов в условиях верхнего и нижнего начала. Зеленая кривая : ожидаемое распределение, если нет особой связи между ответами, соответствующими двум плечам. Это было вычислено как корреляция между каждой несовпадающей парой нейронов.

https://doi.org/10.7554/eLife.461590,022
Вариант рисунка 9: Действия, связанные с левой и правой рукой, лежат в ортогональных подпространствах.

( A ) Проекция активности популяции во время примерного условия, выполняемого левой рукой ( синий ) и того же поведения, выполняемого правой рукой ( красный ), при этом ПК были обнаружены только с использованием данных во время движения левой руки. Нейронная популяция включает все зарегистрированные нейроны обоих полушарий, ограниченные задними трепанационными отверстиями. Анализ рассматривает данные средних циклов. ПК были найдены с использованием одного поведенческого состояния, а показанные данные относятся к состояниям удерживания, спроецированным в пространство ПК: либо для условия с тем же направлением вращения педалей и рукой, но противоположным исходным положением, либо для состояния с тем же исходным положением и направление вращения педалей, но с другой стороны. Данные для обезьяны E. ( B ) Кумулятивная процентная дисперсия, объясненная в условиях, выполняемых левой рукой ( синий ) и условиях, выполняемых правой рукой ( красный ), с PC, найденными с использованием только данных во время движения левой руки. Нейронная популяция включает все зарегистрированные нейроны обоих полушарий, ограниченные задними трепанационными отверстиями. ПК были найдены с использованием одного поведенческого условия, а объясненная дисперсия оценивалась в условиях задержки: либо одно и то же направление вращения педалей и работающая рука, но противоположное исходное положение, либо одно и то же исходное положение и направление вращения педалей, но противоположная рабочая рука. Каждая трасса представляет собой отдельное условие обобщения (всего четыре на руку). Данные для Monkey E. ( C ) Распределение абсолютного значения весов нейронов на первые пять ПК «левого плеча». Синие следы: подразделения в правом полушарии (которые управляют левой рукой). Красный: юниты в левом полушарии (правая рука). Гистограммы объединяются по всем поведенческим состояниям, поэтому каждый нейрон вносит 4 состояния x 5 ПК = 20 весов. (G-L) Как в A-F, для Monkey F.

https://doi. org/10.7554/eLife.46159.023

3) Похоже, что все анализы проводились на основе усредненных данных. Мы считаем, что крайне важно, чтобы авторы показали, по-прежнему ли ортогональные подпространства надежно разделяют активность популяции в отдельных испытаниях. Необходимо, чтобы однократная активность также попадала в нуль-пространство для контралатеральной руки, чтобы она могла избежать генерации контралатеральной активности. Хотя ваш анализ показывает, что в среднем активность попадает в нулевое пространство, мы считаем, что было бы информативно увидеть распространение проекции. Это можно сделать, спроецировав одиночные испытания на ортогональные подпространства и показав, что информация там есть, или применив методы уменьшения размерности с одним испытанием.

Это хорошее предложение. Немного сложно анализировать отдельные испытания, потому что мы одновременно регистрировали лишь небольшое количество нейронов: 8–47 (обезьяна E) и 12–64 (обезьяна F). Это является следствием желания использовать v-зонды (а не массивы Юта) для доступа к центральной борозде и обеспечения гибкой записи из ряда мест (что дает более высокое общее количество нейронов, которое может быть достигнуто с массивами Юта).

Тем не менее, в лучшие дни количество зарегистрированных нейронов приближалось к количеству хороших выделений на массиве Юты, что позволяло проводить анализ с одной пробой. Теперь мы включаем анализ отдельных испытаний (с использованием LFADS), чтобы выяснить, действительно ли средние значения испытаний являются репрезентативными. Мы также решаем этот вопрос, используя фактор Фано, чтобы спросить, есть ли доказательства «дополнительной» изменчивости, помимо той, что ожидается от грубой статистики Пуассона. Эти анализы описаны в новом разделе (Нейронные траектории в одиночных испытаниях) и на новом рисунке (рис. 10). Результаты показывают, что отдельные испытания ведут себя аналогично средним значениям испытаний; деятельность, связанная с двумя руками, в значительной степени разделена на разные подпространства. В соответствии с этим фактор Фано ниже единицы.

(В этом контексте было бы интересно узнать, можно ли предсказать мышечную активность в одиночной попытке в неведомой руке по отклонениям от ортогональных подпространств. Насколько я понял ограничения данных, это невозможно проверить. в текущем наборе данных, так как мышечная активность и мозговая активность регистрировались отдельно.Я не прошу авторов делать это, но хотел бы отметить, что это может значительно усилить гипотезу авторов.)

Это действительно было бы полезно знать. Мы предполагаем, что рецензент прав, и что небольшие однократные активации мышц неработающей руки связаны с небольшими экскурсиями в подпространство «неправильной» руки. Для обнаружения этого, конечно, потребуются одновременные записи мышц и нейронов (которых мы не делали) и, вероятно, также записи с гораздо большим числом нейронов (учитывая, что соответствующие отклонения, вероятно, будут небольшими). Тем не менее, это ясное предсказание, которое можно будет проверить в будущем, и мы согласны с тем, что его следует сформулировать. Теперь делаем так:

«Наши результаты согласуются с гипотезой о том, что нервная активность, связанная с правой рукой, падает в размерах, которые являются нулевыми по отношению к левой руке, и наоборот. Эта гипотеза делает предположение, которое можно проверить с помощью одновременных ЭМГ и крупномасштабных нейронных записей: небольшие сокращения в неработающей руке должны коррелировать с небольшими отклонениями в соответствующем подпространстве».

4) Как отмечалось в Обсуждении, активность в одном полушарии М1 мало влияет на мышечную активность в неведомой руке. Тем не менее, уменьшение размерности и прогнозный анализ на рисунках 9и 10 учитывают полную популяцию в разных полушариях. Чтобы ответить на вопрос, почему популяционная активность в одном полушарии не активирует неуправляемую руку, анализ уменьшения размерности и прогнозирования в идеале должен выполняться на одном полушарии. Эффект может быть слабее (из-за меньшего количества данных), но он все равно должен быть. В качестве альтернативы авторы могли бы продемонстрировать, что веса декодирования (или веса, характеризующие подпространства) должным образом разделяют информацию между двумя полушариями.

Мы согласны с тем, что важно показать, что то, что справедливо для всего населения, справедливо и для каждого полушария. Это действительно так, и теперь это продемонстрировано четырьмя дополнительными рисунками. Мы добавили два дополнительных рисунка, которые воспроизводят анализ на рисунке 9 для каждого полушария в отдельности (рисунок 9 — дополнение к рисунку 1, 2). Мы также добавили два дополнительных рисунка, воспроизводящих результаты, показанные на рисунке 11 (ранее рисунок 10) для каждого полушария в отдельности (рисунок 11 — рисунок дополняет 1, 2). Эффекты по-прежнему очень сильны. Эти дополнительные цифры также позволяют оценить дополнительный момент: способность игнорировать активность, связанную с «неправильной рукой», облегчается тем фактом, что не только подпространства ортогональны, но и активность для «правильной» руки немного выше. Таким образом, разделение по подпространствам особенно четко для наиболее релевантного подпространства (например, подпространство левого плеча для правой коры, как показано в верхнем ряду на рис. 9).— приложение к рисунку 1).

Нам нравятся эти дополнительные анализы, но мы сохранили анализ в основных цифрах, ориентированный на все население как по практическим, так и по концептуальным причинам. На практике это позволяет использовать меньше субпанелей (например, на рисунке 9 может быть 12 субпанелей, а не 24). Концептуально, на этом этапе мы хотим перевести разговор в сторону размышлений о моторной коре как о полной популяции. Результаты на более ранних рисунках показывают, что обе стороны реагируют во время движения обеих рук и содержат аналогичные сигналы. Анатомически обе стороны сильно взаимосвязаны. Таким образом, становится разумным спросить: «Если все релевантные сигналы являются общими для большой двусторонней популяции, как могут быть разделены сигналы, специфичные для рук». две руки могут быть разделены без необходимости знать, с какой стороны был записан каждый нейрон. Мы изменили начало соответствующего раздела, чтобы отразить эту мотивацию.

Мы также согласны с тем, что к соответствующим цифрам (сейчас 9 и 11) стоит добавить веса подпространства/декодирования. Это было сделано. Как и ожидалось, оба полушария вносят вклад в оба пространства/декодирования (с ожидаемым небольшим смещением управляющей коры).

5) Даже внутри одного полушария дополнительная проблема заключается в том, что может существовать смесь типов клеток, некоторые из которых отвечают за прямой двигательный контроль (например, небольшая доля клеток с индексом предпочтения, близким к 1), а некоторые отвечают за общий расчет, скажем. Предыдущая работа с ALM на мышах показала, что такое разделение может существовать со связанными с ним анатомическими различиями в предпочтениях левых и правых (Li et al., 2015, Nature 519).51-56). Хотелось бы, чтобы авторы (как минимум) выводили некоторую информацию о весах декодеров или подпространств (см. также пункт 2).

Мы согласны с тем, что интересно рассмотреть, могут ли быть подгруппы, которые более точно соответствуют конкретным параметрам вычисления. Теперь мы показываем распределения проекционных весов для PCA на рис. 9 и весов декодирования EMG на рис. нейроны руки). Существует несколько непрерывное распределение. Тем не менее, мы не хотели бы полностью исключать эту гипотезу. Например, кажется вероятным, что кортико-мотонейроны могут быть более «чистыми» и, таким образом, занимать хвост распределения.

6) Авторы используют PLS, чтобы найти низкоразмерное линейное отображение между активностью популяции X и активностью популяции Y, и оценили его в параметрах обобщения, насколько хорошо можно предсказывать новые данные. Основные результаты заключаются в том, что мышечная активность может быть почти одинаково хорошо предсказана по контралатеральному и ипсилатеральному M1, и что едва ли есть какие-либо различия в предсказании левого M1 по левому M1 и по правому M1. Основное ограничение этого анализа заключается в том, что он может показать, что два кода совокупности занимают общее линейное подпространство, но не показывает, что два кода совокупности структурно одинаковы (или имеют одинаковую репрезентативную геометрию — Дидрихсен и Кригескорте, 2017). .

Например, рассмотрим две популяции, изображенные на Рисунке 1. Обе имеют нейронное измерение, которое кодирует вертикальное положение руки, и нейронное измерение, которое кодирует горизонтальное положение руки (конечно, нейронные измерения не точно отражают конкретное положение руки). физические переменные, но речь здесь не об этом). Это означает, что вы можете найти двумерное отображение, которое будет предсказывать популяционную активность в регионе А по региону В, вероятно, почти так же хорошо, как вы могли бы предсказать регион А по региону А. Кроме того, специфическая мышечная активность, которая представляет собой линейную комбинацию положение можно одинаково хорошо (или плохо) считывать из активности населения. Однако это затемняет тот факт, что область А придает чрезмерное значение вертикальному измерению движения, тогда как область В делает упор на кодирование горизонтального измерения.

Эта проблема особенно распространена, поскольку лежащее в ее основе поведение относительно простое. В то время как направление велосипедного движения разделяет положение, скорость и мышечную активность, две исходные точки, вероятно, очень мало делают для добавления новых измерений, которые функциональное подпространство должно кодировать в мозгу. Таким образом, пока оба полушария занимают это относительно ограниченное подпространство нейронной активности, прогнозирование модели PLS будет достаточно хорошим. То есть два очень разных кода совокупности могут выглядеть очень похожими, если в ходе эксперимента не будут диссоциированы критические измерения.

Мы считаем, что авторы должны, по крайней мере, признать эти два недостатка своего регрессионного подхода.

Отличные очки. Мы согласны с тем, что подход PLS имеет два заметных ограничения. Во-первых, PLS не различает два ответа популяции, которые «растянуты» друг относительно друга (т. е. имеют одни и те же сигналы, но в совершенно разной степени). Во-вторых, простая задача может дать ограниченную возможность «видеть» разные измерения. Например, более сложная задача может вызвать 50-мерную реакцию, при этом первые десять измерений будут общими для ведущего и не ведущего полушарий, а остальные будут совершенно разными. Таким образом, мы должны быть осторожны, подчеркивая, что наш вывод состоит просто в том, что сигналы, переносимые доминирующими измерениями, очень похожи. Мы внесли следующие изменения:

1) Мы изменили наш анализ, чтобы устранить первое ограничение. Теперь мы используем PCA-регрессию, а не PLS-регрессию. Чтобы понять, почему PCA-регрессия устраняет это ограничение, рассмотрим сценарий типа, описанного рецензентами: сигналы X1 и Χ2 присутствуют в обоих полушариях, но X1 выделяется в ведущей коре, а Χ2 — в не ведущей коре. Если мы применим PCA к популяции управляющей коры и спроецируем на первый PC, мы восстановим X1. Когда мы регрессируем активность ведущей коры относительно X1, она фиксирует значительную дисперсию (скажем, 60%). Если мы применим PCA к популяции неведущей коры и спроецируем на первый PC, мы восстановим Χ2. Когда мы регрессируем популяцию управляющей коры относительно Χ2, она будет охватывать гораздо меньшую дисперсию (скажем, 30%). Таким образом, регрессия PCA, в отличие от регрессии PLS, выявит несоответствие размеров сигналов. Поэтому теперь мы используем регрессию PCA для этого анализа (другие анализы все еще используют регрессию PLS). Мы также подтверждаем (Рисунок 7 — дополнение к рисунку 1), что этот анализ действительно выявил бы различия, если бы они были. Соответствующие панели рисунков (рис. 7E-G) были обновлены, как и соответствующий текст. (Мы также продолжаем отмечать, для полноты картины, что регрессия PLS дала аналогичные результаты.)

2) Мы добавили следующий текст, чтобы явно признать второе ограничение:

«Таким образом, доминирующие сигналы — те, что присутствуют в верхней горстке главных компонентов — почти идентичны между управляющей и неуправляющей корой. Предостережение заключается в том, что меньшие сигналы могут быть совершенно другими, что было бы трудно различить, учитывая нашу относительно простую задачу. Активность охватывает скромное количество измерений при циклировании в устойчивом состоянии (на 5 основных компонентов приходится ~ 80% дисперсии). Вполне возможно, что различия в меньших сигналах, переносимых другими измерениями, могут быть обнаружены при дополнительной сложности задачи (например, при езде на велосипеде на разных скоростях или при разных нагрузках)».

https://doi.org/10.7554/eLife.46159.027

Статья и информация об авторе

Сведения об авторе

  1. Кэтрин Кора Эймс
    1. Факультет неврологии, Колумбийский университет, Нью-Йорк, США
    2. Институт Цукермана, Колумбийский университет, Нью-Йорк, США
    3. Центр статистики сознания Гроссмана, Колумбийский университет, Нью-Йорк, США
    4. Центр теоретической неврологии Колумбийского университета, Нью-Йорк, США
    Взнос
    Концептуализация, обработка данных, программное обеспечение, формальный анализ, исследование, визуализация, методология, написание — первоначальный проект, написание — просмотр и редактирование
    Для корреспонденции
    kca2120@columbia. edu
    Конкурирующие интересы
    Конкурирующие интересы не заявлены «Этот ORCID iD идентифицирует автора этой статьи:» 0000-0003-0657-0162
  2. Марк М. Черчленд
    1. Департамент неврологии, Колумбийский университет, Нью-Йорк, США
    2. Институт Цукермана, Колумбийский университет, Нью-Йорк, США
    3. Центр статистики сознания Гроссмана, Колумбийский университет, Нью-Йорк, США
    4. Институт изучения мозга Кавли, Колумбийский университет, Нью-Йорк, США
    Взнос
    Концептуализация, надзор, получение финансирования, методология, администрирование проекта, написание — обзор и редактирование
    Конкурирующие интересы
    Конкурирующие интересы не заявлены «Этот ORCID iD идентифицирует автора этой статьи:» 0000-0001-9123-6526

Финансирование

Национальный институт неврологических расстройств и инсульта (1DP2NS083037)
  • Марк М Черчленд
Фонд Саймонса (SCGB#325233)
  • Марк М Черчленд
Фонд Макнайта (P30 EY019007)
  • Марк М Черчленд
Товарищество Клингенштейна-Саймонса
  • Марк М Черчленд
Программа стипендий Серла
  • Марк М Черчленд
Национальные институты здравоохранения (CRCNS R01 NS100066)
  • Марк М Черчленд
Национальный институт неврологических расстройств и инсульта (1U19NS104649)
  • Марк М Черчленд
Фонд Саймонса (SCGB#542957)
  • Марк М Черчленд
Центр статистики сознания Гроссмана
  • Марк М Черчленд
Фонд Саймонса (постдокторская стипендия SCGB)
  • Кэтрин Кора Эймс

Спонсоры не участвовали в разработке исследования, сборе и интерпретации данных или принятии решения о представлении работы для публикации.

Благодарности

Благодарим Ю. Павлову за квалифицированный уход за животными. Руссо предоставил код для расчета запутывания траектории. Эта работа была поддержана NINDS 1DP2NS083037, NIH CRCNS R01NS100066, NINDS 1U19NS104649, Фондом Саймонса (SCGB#325233 и SCGB#542957), Центром статистики сознания Гроссмана, Фондом Макнайта, P30 EY019007, Товариществом Клингенштейна-Саймонса, и Программа ученых Серла. KCA финансировалось сотрудничеством Фонда Саймона в рамках стипендии Global Brain Post-doctor.

Этика

Эксперименты на животных: это исследование было проведено в соответствии с рекомендациями, изложенными в Руководстве по уходу и использованию лабораторных животных Национального института здравоохранения. Все протоколы животных были одобрены Институциональным комитетом по уходу и использованию животных Колумбийского университета (номер протокола AC-AAAQ7409).

Старший редактор

  1. Джошуа I Голд, Пенсильванский университет, США

Рецензирующий редактор

  1. Йорн Дидрихсен, Университет Западного Онтарио, Канада

рецензентов

  1. Йорн Дидрихсен, Университет Западного Онтарио, Канада
  2. Кристиан К. Маченс, Центр неизвестного Шампалимо, Португалия

История публикаций

  1. Получено: 16 февраля 2019 г.
  2. Принято: 24 сентября 2019 г.
  3. Версия записи опубликована: 9 октября, 2019 (версия 1)

Авторское право

© 2019, Ames and Churchland

Эта статья распространяется в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование и распространение при условии указания оригинального автора и источника.

Показатели

Число цитирований статей, полученное путем опроса самых высоких значений из следующих источников: Scopus, Crossref, PubMed Central.

Ссылки для скачивания

Список ссылок, состоящий из двух частей, для загрузки статьи или частей статьи в различных форматах.

Открытые цитаты (ссылки для открытия цитат из этой статьи в различных онлайн-сервисах управления ссылками)

  • Менделей
  • ЧитатьКуб»>

Процитировать эту статью (ссылки для загрузки цитат из этой статьи в форматах, совместимых с различными инструментами управления ссылками)

  1. Кэтрин Кора Эймс
  2. Марк М Черчленд

(2019)

Сигналы моторной коры для каждой руки смешиваются между полушариями и нейронами, но разделяются в ответе популяции

eLife 8 :e46159.

https://doi.org/10.7554/eLife.46159

  • Скачать БибТекс
  • Скачать .RIS
Категории и теги
  • Исследовательская статья
  • Неврология
  • моторная кора
  • движение руки
  • двуручный
  • государственный космический
Исследовательский организм
  • Макак-резус

МОЗГ ОТ ВЕРХА К НИЗУ

Финансирование этого сайта осуществляется такими читателями, как вы.
2

Making a Voluntary Movement

 

Бродманн Районы

В течение всего срока службы различные детали мозга, которые контролируют движения тела, могут пострадать от различных причинами, такими как травмы головы, инсульты и дегенеративные заболевания головного мозга. Один типичный Например, что происходит, когда одна сторона моторной коры полностью разрушена. по инсульту. Из-за скрещенных контроль, этот центр обычно контролирует произвольные движения на противоположная сторона тела. Когда этот центр разрушен, дальнейшее движение невозможно; эта сторона тела становится полностью парализованной.

МОТОРНАЯ КОРА

движения контролируются мозгом. Одна из областей мозга, наиболее вовлеченная в Эти произвольные движения контролируются моторной корой.

моторная кора расположена в задней части лобной доли, непосредственно перед центральная борозда (борозда), отделяющая лобную долю от теменной доли. Моторная кора разделена на две основные области: область 4 и область 6. Область 4 также известный как первичный двигатель кора , образует тонкую полосу вдоль центральная борозда. Зона 6 находится непосредственно перед Зоной 4. Зона 6 шире. и является далее подразделяется на две самостоятельные подобласти.

Кому осуществлять целенаправленные движения, ваши моторная кора должна сначала получать различного рода информацию от различных доли головного мозга: информация о положении тела в пространстве, от теменная доля; о цели, которая должна быть достигнута, и соответствующей стратегии для достигая его, от переднего отдела лобной доли; о воспоминаниях о прошлые стратегии из височной доли; и так далее.

В 1870 году Хитциг и Фрич электрически стимулировали различные участки моторной коры собаки. Они заметили, что в зависимости какую часть коры они возбуждали, другая часть тела сокращалась. Затем они обнаружили, что если разрушить этот же небольшой участок коры, то соответствующая часть тела была парализована. Вот как это было обнаружено что каждая часть тела имеет определенную область первичной моторной коры который управляет его движением.

Но что примечательного в этом моторе » карта» состоит в том, что определенные части тела – те, которые могут тончайшие движениязанимают гораздо больше места, чем другие. Эти части тела показаны больше, чем другие на иллюстрации здесь.

      ./../../../d_img/d_vl_right.gif»>  

The putamen and the caudate nucleus проходят миелинизированные аксоны внутренней капсулы. Эти пучки белое вещество образует полосы, отличающие их от серого вещества ядер которые они пересекают. Вот почему эта группа нервных структур, вместе взятых часто упоминается как полосатое тело, или полосатое тело.

Точно так же форма скорлупы и бледного шара напоминает форму линза, поэтому эти два ядра вместе известны как чечевицеобразный ядро .

Обучение Как возбудить любопытство

БАЗАЛЬНЫЕ ГАНГЛИИ

Как их название предполагает, что базальные ганглии состоят набора нервных структур, спрятанных глубоко внутри головного мозга. Основной базальный ганглиями являются хвостатое ядро, скорлупа и бледный шар.

Эти ганглии или скопления нервных клеток тесно взаимосвязаны. Они также получают информацию из нескольких разных регионов. коры головного мозга. Как только базальные ганглии обработали эту информацию, они возвращают его в моторную кору через таламус.

Один вероятных функций этой петли, которая действует совместно с другим, задействующим мозжечок, заключается в выборе и вызывают хорошо скоординированные произвольные движения.

Эта роль базальные ганглии в инициировании и регуляции двигательных команд становятся ясно выраженными у людей с повреждением базальных ганглиев, например у пациентов с болезнью Паркинсона болезнь. Эти пациенты испытывают трудности с началом движений, которые у них есть. запланированные, а также дрожь и медлительность, как только они начинают их.


       

The cerebellum is composed of a количество долей и долек которые, как и извилины в мозговых коры, значительно увеличивают площадь поверхности коры мозжечка. Этот большая площадь поверхности серого вещества обеспечивает очень высокую плотность мозжечка нейронов настолько высока, что мозжечок, на долю которого приходится лишь около 10% от общего объема мозга, составляет более 50% его нейронов!


Анатомическое расположение мозжечка помогает нам лучше понять его функции. Лежит параллельно к двум основным нервным путям: один, который несет сенсорные сообщения в часть мозг, который их анализирует, и другой, который выходит из коры и спускается к мышцам, чтобы заставить их сокращаться.

Таким образом, мозжечок получает копия всей информации, поступающей от органов чувств к органам чувств. кору и всю информацию, которая передается из моторной коры в спинной мозг. Мозжечок также получает информацию из многих других областей мозга. кору больших полушарий и подкорковые отделы головного мозга.

THE CEREBELLUM

For даже такой простой жест, как прикосновение к кончику носа, недостаточно, чтобы ваш мозг просто приказал мышцам рук и рук сокращаться. Чтобы различные сегменты кисти и предплечья работали плавно, вам нужен внутренние «часы», которые могут точно регулировать последовательность и продолжительность элементарных движений каждого из этих сегментов. Эти часы — мозжечок.

Как это часто бывает в нейробиологии, чтобы точно понять, что делает мозжечок, мы можем наблюдать пациентов, у которых часть этой структуры разрушена (например, опухолью или инсультом). Когда эти больные пытаются схватить предмет, их руки начинают двигаться с опозданием, выдвигаются вперед. неустойчиво и либо останавливаются, не достигнув цели, либо, часто, ускоряются мимо него. Что касается осанки, то для людей с поврежденным мозжечком характерно проявляют проблемы с балансом, подобные тем, которые обнаруживаются у людей, которые находятся в состоянии алкогольного опьянения. Фактически, неуклюжесть, сопровождающая чрезмерное употребление алкоголя непосредственно связано с его депрессивным влиянием на деятельность мозжечка.

У здорового человека мозжечок сначала получает информацию о предполагаемом движении от сенсорных и моторных коры. Затем он посылает информацию обратно в моторную кору о требуемом направление, сила и продолжительность этого движения. петля, включающая мозжечок, работает в дополнение к петля, включающая базальные ганглии, чтобы регулировать детали моторного контроля.  

Еще одна метафора резюмирует роль вашего мозжечка. довольно хорошо: он действует как авиадиспетчер, который собирает невероятные количество информации в каждый момент, в том числе (чтобы вернуться к нашему исходному примеру) положение вашей руки, вашей руки и вашего носа, скорость их движений, и последствия потенциальных препятствий на их пути, так что ваш палец может добиться «мягкой посадки» на кончик носа.


       
./../../../d_img/d_vl_left.gif»>

Производство механизма организовано в различные уровни управления . На высшем уровне кора контролирует произвольные движения. Это все движения, которые требуют координации и точность адаптации к конкретным ситуациям на основе предоставленной информации по ощущениям.

На самом базовом уровне движение контролируется только спинной мозг, без помощи головного мозга. Нейроны спинного мозга таким образом взять на себя ответственность за рефлекс движения, а также ритмические движения при ходьбе.

Между этими двумя уровнями есть все другие виды движений. Например, как и движения, связанные с ходьбой, движения, связанные с дыханием, автоматический компонент, но также может быть изменен по желанию (например, если вы хотите, вы можете задерживать дыхание, точно так же, как вы можете бегать вместо ходьбы).

Последовательность активации для моторных областей

Основная функция мозг должен производить действия, которые в первую очередь являются движениями. Несколько разных регионов коры головного мозга участвуют в управлении движениями тела.

Эти регионы организованы в иерархию, как экипаж корабля. На древняя галера, например, капитан определял место плавания путем оценки различных факторов, которые могут сделать такую ​​поездку стоящей. затем его лейтенанты рассчитали направление, в котором должен был двигаться корабль, чтобы достичь этого пункта назначения в зависимости от погодных условий. Наконец лейтенанты передали отдавали приказы экипажу на веслах, которые использовали свои мускулы, чтобы двигать лодку. корабль в нужном направлении.

Точно так же в человеческом мозгу планирование для любого заданного движения делается в основном в передней части лобной доля. Эта часть коры получает информацию о текущем состоянии человека. позицию из нескольких других частей. Затем, подобно капитану корабля, команды, в Зону 6. Зона 6 действует как лейтенанты корабля. Это решает какой набор мышц нужно сократить для достижения необходимого движения, затем отдает соответствующие распоряжения «гребцам» – основной двигатель коры, также известной как область 4. Эта область , в свою очередь, активирует определенные мышцы или группы мышц через двигательные нейроны спинного мозга.

Даже для такого простого движения, как поднятие стакан воды, вряд ли можно себе представить попытку сознательно указать последовательность, сила, амплитуда и скорость сокращений каждой задействованной мышцы. А также тем не менее, если мы здоровы, мы все делаем такие движения все время, даже не задумываясь из них.

Решение взять стакан воды сопровождается повышенная электрическая активность в лобной области коры. Нейроны в лобной коре затем посылают импульсы вниз по их аксонам, чтобы активировать моторную самой коры. Используя информацию, поступающую от зрительной коры, двигательная кора головного мозга планирует идеальный путь, по которому рука дотянется до стакана. Мотор Затем кора обращается к другим частям мозга, таким как центральная серые ядра и мозжечок, которые помогают инициировать и координировать активация мышц по очереди.

Аксоны нейронов первичная моторная кора опускается вплоть до спинного мозга, где происходит последняя передача информации к двигательным нейронам спинного мозга. Эти нейроны связаны напрямую к мышцам и заставляют их сокращаться. Наконец, заключая контракт и тем самым натягивая кости руки и кисти, мышцы выполняют движение, которое позволяет поднять стекло.

Кроме того, чтобы убедиться, что все эти движения быстрые, точные и скоординированные, нервная система должна постоянно получать сенсорную информацию из внешнего мира и использовать эту информацию для регулировать и корректировать траекторию движения руки. Нервная система достигает этих приспособлений главным образом с помощью мозжечка, который получает информацию о положениях в пространстве суставов и тела от проприорецепторы.

  Презентации | Кредиты | Контакт | Копилефт

ОЦЕНКА МОТОРНОЙ ФУНКЦИИ | LHSC

EDUBRIEFS в CCTC

 

Оценка двигательной функции
 

Как контролируется двигательная функция?

Произвольное движение требует передачи сообщения от двигательной полосы коры головного мозга (верхний мотонейрон) к соответствующей мышце на противоположной стороне тела. Таким образом, повреждение коры головного мозга вызывает снижение мышечной функции контралатерально (на стороне тела, противоположной повреждению головного мозга). В то время как способность приказать мышце двигаться является функцией коры головного мозга, способность сделать движение плавным и скоординированным требует мозжечка. Шаткие или нескоординированные движения могут быть результатом дисфункции мозжечка. Мозжечок контролирует плавность движения на той же стороне (сообщение о движении левой ноги исходит из правой коры головного мозга, но координируется и сглаживается левым полушарием мозжечка).

Как оценивается двигательная функция?

Если двигательная функция не нарушена, мышцы можно двигать по команде. Симметричное движение и сила являются одним из наиболее важных результатов оценки. Снижение двигательной функции может возникнуть в результате повреждения коры головного мозга, двигательных путей, периферических нервов или мышц. В то время как для движения мышцы по команде требуется определенный уровень функционирования, для преодоления гравитации требуется повышенная иннервация и мышечная сила. Еще большая сила требуется, чтобы преодолеть сопротивление экзаменатора.
Оценка двигательной функции у пациентов, способных подчиняться командам, может быть проведена следующим образом (справа по сравнению с левой):

5 = нормальная сила (нормальная сила, способность поддерживать мышечное сокращение при сопротивлении исследователя)
4 = легкая слабость (слабая или кратковременная способность преодолевать сопротивление исследователя)
3 = способность поддерживать конечность при сопротивлении, но неспособность преодолевать сопротивление исследователя
2 = может двигать конечностью, но не может подняться против силы тяжести
1 = мерцает, но движения нет
0 = нет движения

Как можно быстро оценить двигательную функцию пациента в сознании?

В то время как интенсивная оценка может быть выполнена для каждой группы мышц, быстрый способ определить двигательную слабость — это оценка дрейфа конечностей.

 

Сила верхних конечностей

Человек в сознании
Попросите пациента вытянуть руки горизонтально ладонями вверх с закрытыми глазами. Если есть слабость в верхней конечности, пораженная сторона «дрейфует» или пронируется в течение 30 секунд.

Сила нижних конечностей

Человек в сознании
Когда пациент лежит на спине, согните колени на 30 градусов. Если есть слабость в нижних конечностях, пораженная нога будет дрейфовать вниз в течение 30 секунд.

Когда пациент лежит на спине, согните оба колена и поддерживайте одну из рук исследователя. Оставьте одну пятку на кровати. Вытяните другую ногу в колене и дайте ей мягко опуститься на кровать. Сравните скорость падения для обеих ног.

Как можно быстро оценить двигательную функцию пациента, находящегося без сознания?

Сила верхних конечностей


Человек без сознания

Поднимите обе руки пациента вместе. Защищая конечности от травм, отпустите обе руки вместе. Парализованная рука упадет быстрее.

Сила нижних конечностей


Человек без сознания

Положение пациента на спине. Согните колени, поставив обе ноги на кровать. Отпустите колени одновременно. Парализованная нога упадет в вытянутое положение, а бедро будет вращаться наружу. Нормальная нога остается согнутой в течение нескольких секунд и постепенно принимает прежнее положение.
Какие другие наблюдения можно сделать для оценки двигательной функции у пациента без сознания?
Наблюдайте за пациентом, когда он делает спонтанные движения. Обратите внимание на симметричность движений. Если человек не отвечает на команду, но делает целенаправленные движения, такие как дергание за линии или трубы, реакция называется 9.1105 локализация.   Это адекватная реакция, требующая функциональных двигательных путей.
Если спонтанных движений не наблюдается, проведите стимуляцию центральной боли . Центральную боль можно проверить, растирая грудину, сдавливая ткань в подмышечной впадине, сжимая трапециевидную мышцу в области шеи и плеча или прикладывая супраорбитальное давление (избегайте при наличии переломов лица). Меняйте технику, чтобы избежать синяков или травм тканей. Если получен ответ на центральную боль, периферическая стимуляция не нужен.   Периферическая боль может вызывать спинальный рефлекс и, следовательно, не является эффективным тестом функции верхнего двигательного нейрона.
Изъятие может быть описано наличием нормального сгибания в ответ на боль. Оттягивание без сгибания запястья — это один из способов отличить нормальное сгибание от ненормального сгибания. Жесткое сгибание считается ненормальным сгибанием. Жесткое расширение упоминается как ненормальное расширение . Отсутствие движения или тонуса называется вялым параличом.
Какие другие обследования оценивают двигательную функцию?
В дополнение к оценке силы, описанной выше, следует осмотреть и пропальпировать мышцы. Осмотрите на предмет асимметричного движения или неправильного вращения конечности. Пальпируйте мышцу на предмет уменьшения (вялости) или увеличения (спастичности). Снижение тонуса может свидетельствовать о раннем повреждении верхнего мотонейрона или периферического нерва. Повышенный тонус связан с повреждением верхних двигательных нейронов.
 
 

 

 
Бренда Морган, клинический педагог
19 ноября 1999 г.
Обновлено: 15 января 2019 г.

Ссылки:

Бейтс, Б. (1983). Руководство по физическому осмотру. (3-е издание). Филадельфия: Липпинкотт. стр. 411.

Прайс, М., и Деврум, Х. (1985). Краткое и простое руководство по неврологической оценке. Журнал нейронауки сестринского дела.

Похожие записи

05.09.2023 0

CooCox CoIDE: мощная среда разработки для микроконтроллеров ARM

05.09.2023 0

Приборы для измерения давления жидкости. Манометр: что это такое, виды и принцип работы прибора для измерения давления

05.09.2023 0

Регулируемая индуктивность в сварочных аппаратах: принцип работы и влияние на сварочный процесс

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *