Реле рэс22 параметры: РЭС22 РФ4.523.023-05.02 (12В), Реле электромагнитное

Содержание

РЭС-22


РЭС-22 — реле одностабильное, двухпозиционное, с четырьмя переключающими контактами, зачехлённое. Назначение РЭС-22 — коммутация электроцепей переменного и постоянного тока.

РЭС-22 соответствует требованиям ГОСТ 16121-79 и техническим условиям РX0.450.006ТУ.

РЭС-22 : условия эксплуатации реле

  • Температура окружающей среды −60…+85°C, для реле РЭС-22 исполнений РФ4.523.023-09, РФ4.523.023-10, РФ4.523.023-11 — +1…+85°C.
  • Циклическое воздействие температур −60 и +85°C, для реле исполнений РФ4.523.023-09, РФ4.523.023-10, РФ4.523.023-11 — +1 и +85°C.
  • Повышенная относительная влажность до 98% при температуре +35°C в течение не более трёх суток. Повторное пребывание реле РЭС-22 в этих условиях допускается после выдержки в нормальных климатических условиях в течение 12 часов.
  • Атмосферное давление: 665 ÷ 103 740 Па.

Реле РЭС-22


Принципиальная электрическая

схема реле РЭС-22

РЭС-22 : характеристики реле


Исполнение
РЭС-22
Сопротивле-
ние обмотки,
Ом
Ток, мА Рабочее
напряже-
ние, В
Сопро-
тивление
электри-
ческого
контакта,
Ом,
не более
Материал
контактов
сраба-
тывания
отпус-
кания
РФ4. 523.023-00
РФ4.523.023-01
650+97.5−65.0
175+26.3−17.5
19
36

 

6
11

 

24 ± 2.4
12 ±1.2
0.6
Ср999,9
РФ4.523.023-02 2500+375−250 10.5 3.5 48 ± 4.8
РФ4.523.023-03 2800+280−420 11 60 ± 6
РФ4.523.023-04 2
РФ4.523.023-05
РФ4.523.023-06
РФ4.523.023-07
РФ4.523.023-08
175+35.0−17.5
2500+375−250
650+130−97.5
700 ± 105
36
10.5
20
21
8
2.5
4
3
12 ± 1.2
48 ± 4.8
24 ± 2.4
30 ± 3
РФ4.523.023-09
РФ4.523.023-10
РФ4.523.023-11
650
+97.5
−65.0
700 ± 105
175+25.0−17.5
19
21
36
6
3
8
24 ± 2.4
30 ± 3
12 ± 1.2
0.3 Зл999,9

Масса реле РЭС-22 не более 35 г.


Реле РЭС-22 определение контактов, содержание драгметаллов

РЭС-22 зачехленное, двухпозиционное, одностабильное, с четырьмя переключающими контактами реле постоянного тока, предназначено для коммутации электрических цепей постоянного и переменного тока частотой 50…1000 Гц. Реле РЭС-22 соответствует требованиям ГОСТ 16121-86 и техническим условиям РХ0.450.006ТУ.

Для определения материала контактов необходимо знать паспорт и год выпуска реле. В реле РЭС22 контакты могут быть изготовлены из серебра или золота.

Технические характеристики реле РЭС-22:

Сопротивление обмотки, Ом — 595-805;
Ток срабатывания, мА — 21;
Ток отпускания, мА — 3;
Рабочее напряжение, В — 27-33;

Сопротивление изоляции между токоведущими элементами и корпусом:

  • в нормальных климатических условиях — не менее 100 МОм;
  • в условиях повышенной влажности — не менее 10 МОм;
  • при максимальной температуре — не менее 20 МОм;
Реле РЭС22 габариты

Электрическая прочность изоляции между токоведущими элементами, токоведущими элементами и корпусом — не менее 500 В;
Время срабатывания — не более 15 мс;
Время отпускания — не более 8 мс;
Масса реле — 36 г.

Раздельный и слитный паспорт реле РЭС-22

В реле РЭС22 используется два вида маркировки паспорта: слитный и раздельный, маркировка изменяется только в последнем блоке цифр.
Слитный паспорт характерен старых реле. Пример написания слитного паспорта, где важны последние три цифры: РФ4.500.233 (выделено красным).

Реле РЭС22 слитный паспорт

Раздельный паспорт характерен относительно свежих реле. Пример написания раздельного паспорта, где важны последние пять цифр: РФ4.500.023-11 (выделено красным).

Реле РЭС22 раздельный паспорт

В каких реле РЭС-22 содержится золото

Золото и серебро в реле РЭС22 содержится в виде контактов на пластинах. Золото хорошо различимо по цвету от серебра, однако есть модификации реле, в которых применяется серебро покрытое золотом. Для определения металла контактов нам надо знать паспорт и год выпуска реле.

Список реле РЭС22 содержащих золото
ПаспортГод выпускаПримечаниеМасса
РЭС22 с 200 по 300с 60 г до 72 г0,55 (Au)
РЭС22 с 200 по 299, 133с 72 г до 75 г0,55 (Au)
РЭС22 с 200 по 300, 133с 75 г до 82 г0,35 (Au)
РЭС22 с 200 по 300, 133с 83 гподходят не все0,17 (Au)
РЭС22 023-09,10,11,12,13до 84 г0,17 (Au)
РЭС22 023-09,10,11,12,13с 84 г по 93 гподходят не все0,17 (Au)
Остальные паспорталюбойсеребро

Все остальные паспорта в том числе с не подходящими годами содержат серебро, при их разборке необходимо делать обрезь контактов. В дальнейшем эту обрезь можно самостоятельно протравить или сдать в таком виде.

Реле РЭС22 содержат золото: РФ4.500.233, РФ4.500.200, РФ4.500.300, РФ4.500.023-09, РФ4.500.023-10, РФ4.500.023-11, РФ4.500.023-12, РФ4.500.023-13, РФ4.500.231, РФ4.500.199

Реле РЭС22 золотые контакты

Реле РЭС22 содержат серебро: РФ4.500.023-01, РФ4.500.023-02, РФ4.500.023-03, РФ4.500.023-04, РФ4.500.023-05, РФ4.500.023-06, РФ4.500.023-07, РФ4.500.023-08, РФ4.500.131, РФ4.500.100, РФ4.500.163

Схема, паспорт, техническое описание, инструкция по эксплуатации

Описание, характеристики РЭС22

Поделиться ссылкой:

Понравилось это:

Нравится Загрузка…

Похожее

Реле рэс 22 рф4500129 характеристики

МаркировкаПаспортГод выпускаСодержание (гр.)
РЭС22200-299, 133до 12.74 г.0,55 (Au)
РЭС22200-299, 133до 01.82 г.0,35 (Au)

Скупка реле РЭС22, цена

Наша компания осуществляет скупку реле РЭС22 по выгодной цене на сегодня. Цены постоянно обновляются на всём сайте, появляются новые информационные материалы по радиодеталям и электронным компонентам. Заносите наш сайт в закладки и заходите снова, будем рады видеть Вас.

Данные реле РЭС22 покупаем в любом состоянии, новые и б/у. Для продажи на лом реле РЭС22 подходят только с определёнными паспортами и годами выпуска.

Собственно говоря, эти реле нужны только с контактами жёлтого цвета. Снимаете крышку у реле и смотрите какого цвета контакты,белого или жёлтого. Если контакты из жёлтого цвета, то Вы сразу поймёте. Если берут сомнения,белый или жёлтый цвет, то скорее всего данные реле не подходят. Для начала можно сверить паспорт реле РЭС22, он находится на корпусе.

Существует два вида паспорта: единый, пример РФ4500225 и раздельный, пример 023-09. Как правильно определить единый паспорт подходящего реле РЭС22 на радиолом, смотрите на фотографиях реле, всё подробно показано. Содержание драгметаллов металлов в реле РЭС22 различное и зависит от паспорта и года выпуска.

Также в Советском Союзе массово выпускались реле РЭС22 с контактами из серебра. Наиболее распространённые паспорта у таких реле РФ4500129, РФ4500131. То есть этих паспортах нужно смотреть последние три цифры. В целом виде данные реле РЭС22 с контактами белого цвета не покупаем, надо делать срезку контактов вместе с основой. Основа должна быть минимальной по длине.

Реле РЭС22 1976гв
Технические характеристики
Ток питания обмотки постоянный
Сопротивление изоляции между токоведущими элементами, между токоведущими элементами и корпусом, МОм, не менее:
в нормальных климатических условиях (обмотки обесточены) 100
при максимальной температуре (после выдержки обмотки под рабочим напряжением 20
в условиях повышенной влажности:
между контактами, между контактами и корпусом 10
между обмоткой и корпусом 3
Испытательное переменное напряжение между токоведущими элементами, между токоведущими элементами и корпусом, В:
в нормальных климатических условиях 500
в условиях повышенной влажности 300
при пониженном атмосферном давлении 150
Время непрерывного или суммарного нахождения обмотки под напряжением, ч:
при нормальном атмосферном давлении и температуре окружающей среды +85°С 100
при пониженном атмосферном давлении до 665 Па и температуре окружающей среды:
+85°С 50
+60°С 70
Масса реле, г, не более 36

Барнаул,
«Эскор Хайтек-маркет»
на Титова,18

Техническая документация к электронным компонентам на русском языке.

Конструктивные данные реле РЭС22

Разметка для крепления реле РЭС22

Принципиальная электрическая схема реле РЭС22

Описание

Реле РЭС22 — зачехленное, двухпозиционное, одностабильное, с четырьмя переключающими контактами, предназначено для коммутации электрических цепей постоянного и переменного тока.
Реле РЭС22 соответствует требованиям ГОСТ 16121—86 и техническим условиям РХ0.450.006ТУ. Масса реле не более 36 г.

Условия эксплуатации.

Температура окружающей среды от —60 до +85°С, для реле исполнений РФ4.523.023-09, РФ4.523.023-10, РФ4.523.023-11 от +1 до + 85 °С, для реле исполнения РФ4.523.023-12 от —40 до +50°С.
Циклическое воздействие температур —60 и +85°С, для реле исполнений РФ4.523.023-09, РФ4.523.023-10, РФ4.523.023-11 +1 и +85°С; для реле исполнения РФ4.523.023-12 — 40 и +50°С.
Повышенная относительна влажность до 98 % при температуре +35 °С в течение не более трех суток. Повторное пребывание реле в этих условиях допускается после выдержки в нормальных климатических условиях не менее 12 ч.
Атмосферное давление от 665 до 103740 Па.
Синусоидальная вибрация (вибропрочность и виброустойчивость) в диапазоне частот: от 20 до 50 Гц — с амплитудой 1 мм; от 50 до 200 Гц — с ускорением не более 100 м/с 2 ; от 200 до 1500 Гц — не более 30 м/с 2 .

Ударная прочность.

При одиночных ударах с ускорением до 1000 м/с 2 — 9 ударов. При многократных ударах с ускорением не более 250 м/с 2 — 10000 ударов. Ударная устойчивость — с ускорением не более 50 м/с 2 . Постоянно действующие линейные ускорения не более 150 м/с 2 .

Требования к надежности.

Минимальный срок службы и срок сохраняемости реле при хранении в условиях отапливаемого хранилища, а также вмонтированных в защищенную аппаратуру или находящихся в комплекте ЗИП — 12 лет; или при хранении в неотапливаемых хранилищах, в упаковке изготовителя и вмонтированных в аппаратуру — 2 года; или при хранении под навесом, в упаковке изготовителя и вмонтированных в аппаратуру — 1 год; или при хранении на открытой
площадке, вмонтированных в аппаратуру — 1 год.

Конструктивные данные.
Пример записи реле исполнения РФ4.523.023-08 в конструкторской документации дан в таблице приведенной ниже.

ОбозначениеНаименование
РФ4.523.023-08Реле РЭС22 РХ0.450.006ТУ

Технические характеристики.

Ток питания обмотки — постоянный.
Сопротивление изоляции между токоведущими элементами, между токоведущими элементами и корпусом, МОм, не менее:
в нормальных климатических условиях (обмотки обесточены) . . . . 100
при максимальной температуре (после выдержки обмотки под рабочим напряжением………………………………………………………………………………………………….. 20
в условиях повышенной влажности:
между контактами, между контактами и корпусом…………………………. 10
между обмоткой и корпусом………………………………………………………………….. 3
Испытательное переменное напряжение между токоведущими элементами, между токоведущими элементами и корпусом, В:
в нормальных климатических условиях……………………………………………….. 500

в условиях повышенной влажности…………………………………………………………. 300
при пониженном атмосферном давлении……………………………………………….. 150
Время непрерывного или суммарного нахождения обмотки под напряжением, ч:
при нормальном атмосферном давлении и температуре окружающей среды +85 ° С ………………………………………………………………………………………………………. 100
при пониженном атмосферном давлении до 665 Па и температуре окружающей среды:
+ 85 ° С ……………………………………………………………………………………………………… 50
+60 ° С ……………………………………………………………………………………………………… 70

Частные характеристики
Сопротивление обмотки, ОмРабочее напряжение, ВСопротивление
электрического
контакта,
Ом, не более
срабатыванияотпусканиясрабатыванияотпускания, не более
РФ4.523.023-00
РФ4.523.023-01
650 +97,5 -65,0
175 +26,3 -17,5
19
36
6
11
24±2,4
12±1,2
12 при
U = 24 В
12 при
U = 12 В
0,6Ср999,9
РФ4.523.023-022500 +375 -25010,548±4,812 при
U = 48 В
РФ4 523.023-031112 при
U = 60 В
РФ4.523.023-04215 при
U = 54 В
РФ4.523.023-05
РФ4.523.023-06
РФ4.523.023-07
РФ4.523.023-08
175 +35,0 -17,5
2500 +375 -250
650 +130 -97,5
700±105
36
10,5
20
21
8
2,5
4
3
12±1,2
48±4,8
24±2,4
30±3
15 при
U = 11 В
15 при
U = 43 В
15 при
U = 21,5 В
15 при
U = 27 В
РФ4.523.023-09
РФ4.523.023-10
РФ4.523.023-11
650 +97,5 -65,0
700±105
175 +35,0 -17,5
19
21
36
6
3
8
24±2,4
30±3
12±1,2
15 при
U= 21,5 В
15 при
U = 27 В
15 при
U = 11 В
0,3Зл999,9
Ср999,9
Зл6тв
Износостойкость
Режим коммутацииРод токаЧисло коммутационных циклов
Допустимый
ток, А
Напряжение
на разомкнутых
контактах,
В
суммарноев том числе
при максимальной
температуре
0,1-0,36-30Постоянный3 · 10 51,5 · 10 5
0,3-1,0
1,0-2,0
6-30*2 · 10 5
10 5
10 5
5 · 10 4
0,1-0,3
0,05-0,1
6-220**
6-300**
10 5
3 · 10 5
5 · 10 4
10 5
0,1-0,3
0,05-0,1
6-115**
6-220**
Переменный
50 — 1000 Гц
10 55 · 10 4
0,03-0,056-60Постоянный10 65 · 10 5
0,1-0,3Индуктивная,
t ≤ 0,015 с
Индуктивная,
t ≤ 0,01 с
2,5 · 10 4
3 · 10 4
1,25 · 10 4
1,5 · 10 4
0,3-0,5Индуктивная,
t ≤ 0,015 с
Индуктивная,
t ≤ 0,01 с
5 · 10 3
10 4
2,5 · 10 3
5 · 10 3
0,3-1,0Индуктивная,
t = 0,01 с
15 · 10 32,5 · 10 3
0,3-0,56-115cos φ ≥ 0,5
cos φ ≥ 0,8
Переменный
50 — 1000 Гц
10 4
2 · 10 4
5 · 10 3
10 4
2,0—3,0***6-30АктивнаяПостоянный10 45 · 10 3
РФ4.523.023-09
РФ4.523.023-10
РФ4.523.023-11
5 · 10 -6 -10 -2

5 · 10 -3 -2 · 10 -1

10 -1 -5 · 10 -1

0,05-30

1-15

АктивнаяПостоянный2 · 10 5

10 4

4 · 10 4

* Допускается увеличение напряжения до 34 В при сохранении коммутируемой
мощности.
** При атмосферном давлении 665 — 6650 Па режим коммутации не более 0,1 А при
напряжении 100 В.
*** Только для реле исполнений РФ4.523.023-00 — РФ4.523.023-03.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Реле рэс 22 — характеристики и цена

Реле РЭС-22 (не РЕС-22) — одностабильное, двухпозиционное, с четырьмя переключающими контактами, зачехлённое. Назначение — коммутация электроцепей переменного и постоянного тока. 

Блок: 1/6 | Кол-во символов: 197
Источник: https://el-ra.ru/rele/res-22/

ПОКУПАЕМ РАДИОДЕТАЛИ, ПЛАТЫ, ПРИБОРЫ

Блок: 2/2 | Кол-во символов: 39
Источник: https://pdplta.ru/index.php/component/virtuemart/rele/res22-detail?Itemid=0

РЭС-22 : условия эксплуатации реле

  • Температура окружающей среды −60…+85°C, для реле РЭС-22 исполнений РФ4.523.023-09, РФ4.523.023-10, РФ4.523.023-11 — +1…+85°C.
  • Циклическое воздействие температур −60 и +85°C, для реле исполнений РФ4.523.023-09, РФ4.523.023-10, РФ4.523.023-11 — +1 и +85°C.
  • Повышенная относительная влажность до 98% при температуре +35°C в течение не более трёх суток. Повторное пребывание реле РЭС-22 в этих условиях допускается после выдержки в нормальных климатических условиях в течение 12 часов.
  • Атмосферное давление: 665 ÷ 103 740 Па.

Реле РЭС-22

Принципиальная электрическая
схема реле РЭС-22

Блок: 2/3 | Кол-во символов: 640
Источник: http://katod-anod.ru/rd/res-22

ОБЛАСТЬ ПРИМЕНЕНИЯ РЕЛЕ РЭС 22

Электромагнитные реле могут быть использованы в промышленной и потребительской электронике, системах управления, спецтехнике и пр.

Блок: 3/6 | Кол-во символов: 172
Источник: https://el-ra.ru/rele/res-22/

ПРИМЕР ПОДАЧИ ИНФОРМАЦИИ ДЛЯ ЗАКАЗА РЕЛЕ РЭС22:

1. рэс 22 рф4500131
2. рэс 22 рф4500129
3. реле рэс 22 023
4. рэс 02
5. рэс 22 131
В виду изменчивости экономической ситуации и курса валют, информация по реле РЭС-22: цена, сроки поставки и условия оплаты, — предоставляются в коммерческом предложении по запросу. 

Блок: 5/6 | Кол-во символов: 340
Источник: https://el-ra.ru/rele/res-22/

КУПИТЬ РЭС-22

Для получения коммерческого предложения или счета на реле РЭС-22 свяжитесь с нами

                                 Реле РЭС-22 — цена доступна для каждого заказчика!

НА ВСЕ ПОСТАВЛЯЕМЫЕ РЕЛЕ РЭС-22 РАСПРОСТРАНЯЕТСЯ ЗАВОДСКАЯ ГАРАНТИЯ!

Блок: 6/6 | Кол-во символов: 269
Источник: https://el-ra.ru/rele/res-22/

Кол-во блоков: 7 | Общее кол-во символов: 2227
Количество использованных доноров: 3
Информация по каждому донору:
  1. http://katod-anod.ru/rd/res-22: использовано 1 блоков из 3, кол-во символов 640 (29%)
  2. https://el-ra.ru/rele/res-22/: использовано 5 блоков из 6, кол-во символов 1548 (70%)
  3. https://pdplta.ru/index.php/component/virtuemart/rele/res22-detail?Itemid=0: использовано 1 блоков из 2, кол-во символов 39 (2%)

Реле РЭС-22: характеристики (параметры), обозначение, применение

РЭС22 – малогабаритное негерметичное реле отечественного производства. Используется для управления (коммутации) цепями постоянного и переменного тока (50…1000 Гц). На протяжении нескольких десятилетий выпускалось рядом советских и российских заводов-производителей релейной техники. По реакции замыкающих контактов на воздействие рабочего напряжения относится к одностабильным реле. В таких элементах после снятия воздействия контакты возвращаются в исходное состояние.

Рабочий механизм реле – магнитная система и контактные группы, закрыт алюминиевым кожухом (чехлом), который дополнительно фиксируется стальной П-образной пружиной. Реле такой конструкции называются зачехленными.

Особенности

  • Выпускается по «РХ0.450.006ТУ. Технические условия»;
  • Соответствует требованиям «ГОСТ 16121-86 Реле слаботочные электромагнитные. Общие технические условия»;
  • Количество обмоток – 1;
  • Масса реле – 36 г;
  • Ток питания обмотки – постоянный.

Обозначение

В спецификациях к электронным схемам элемент именуется как – «Реле РЭС22 РФ4.523.023-ХХ». «ХХ» – это цифры, указывающие на номер исполнения реле. Чтобы не перегружать текст цифровой символикой, в тексте реле именуется по номеру исполнения, – исп. «ХХ». Например: «РФ4.523.023-10» обозначается – исп. «10».

Условия эксплуатации

РЭС22 исп.-09, исп.-10 работает при атмосферном давлении 0,7…103 кПа в диапазоне температур -60…+85°С, реле исп.-11 в диапазоне +1…+85°С, а исп.-12 при температурах -40…+50°С.

Элемент выдерживает:

✔ Циклические температурные воздействия:

  • -60/+85°С для исп.-9…исп.-11;
  • -40/+50°С для исп.-12.

✔ Длительное воздействие (до 3 суток) атмосферы с влажностью 98 % и температурой + 35 °С; повторение воздействия допускается после 12-часовой выдержки реле в нормальных условиях.

Схема электрическая принципиальная

Реле РЭС22 ­ двухпозиционное, одностабильное, имеет 4 переключающих контакта. Маркировка и расположение выводов приведены на рисунке раздела «Конструктивные данные».

Конструктивные данные

Частные характеристики

ИсполнениеСопротивление обмотки, ОмТок срабатывания/отпускания, мАРабочее напря-жение, ВВремя срабатывания/отпускания, мсRконтакт, Ом, не более
исп.-00650 +97,5/-65,019/624±2,412/50,6
исп.-01175 +26,3/-17,536/1112±1,212/50,6
исп.-022500 +375/-25010,5/3,548±4,812/50,6
исп.-032800 +280/-42011/3,560±612/50,6
исп.-042800 +280/-42011/260±615/80,6
исп.-05175 +35,0/-17,536/812±1,215/80,6
исп.-062500 +375/-2510,5/2,548±4,815/80,6
исп.-07650 +130/-97.520/424±2,415/80,6
исп.-08700±10521/330±315/80,6
исп.-09650 +97,5/-65,019/624±2,415/80,3
исп.-10700±10521/330±315/80,3
исп.-11175 +35,0/-17,536/812+1,215/80,3

Износостойкость

ИсполнениеДопусти-мый ток, АНапряже-ние на контак-тах, ВВид нагрузкиРод токаЦиклов коммута-ции
исп.-00
исп.-01
исп.-02
исп.-03
исп.-04
0,1…0,36…30АктивнаяПостоянный3•105
0,3…1,0
1,0…2,0
6…302•105
105
0,1…0,36…220105
0,05…0,16…3003•105
0,1…0,36…115Переменный105
0,05…0,16…220
0,03…0,056…60Постоянный106
исп.-05
исп.-06
исп.-07
исп.-08
0,1…0,36…30Индуктивная, t Индуктивная, t Постоянный2,5•104
3•104
0,3…0,5Индуктивная, t Индуктивная, t 5•103
104
0,3…1,0Индуктивная, t = 0,01 с5•103
0,3…0,56…115соsf => 0,5Переменный104
соsf => 0,82•104
2,0…3,06…30АктивнаяПостоянный104
исп.-09
исп.-10
исп.-11
5•10-6…10-20,05…30АктивнаяПостоянный2•105
5•10-3… 2•10-10,5…30105
10-1…5•10-11…15104

Реле электромагнитное РЭС-22

Технические характеристики
Параметр Норма
Технические условия РХ0.450.006 ТУ
Напряжение питания см. таблицу 2
Режимы коммутации см. таблицу 3
Сопротивление контактов ≤0,6 Ом
Максимальное время срабатывания реле 15 мс
Максимальное время отпускания 8 мс
Мощность срабатывания не более 0,37 Вт (при +25°C)
Сопротивление изоляции между токоведущими цепями, между токоведущими цепями и корпусом: в нормальных климатических условиях 100 МОм
при максимальной температуре 20 МОм
при повышенной влажности (между обмоткой и корпусом) 10 МОм
при повышенной влажности 3 МОм
Электрическая прочность изоляции реле: при нормальных климатических условиях 500 В ефф.
при повышенной влажности 300 В ефф.
при пониженном атмосферном давлении 150 В ефф.
Виброустойчивость: от 15 до 50 Гц с амплитудой до 1 мм

свыше 50 до 200 Гц с ускорением до 100 м/с2 (10g)

свыше 200 до 1500 Гц с ускорением до 30 м/с2 (3g)

Ударопрочность

до 250 м/с2 (25g)

Температура окружающей среды от -60 до +85°C
Относительная влажность при +35°C до 98%
Атмосферное давление от 665 до 106400 Па
от 5 до 800 мм. рт. ст
Масса реле не более 36 г.
Основные электрические параметры
Исполнения Рабочее напряжение, В Напряжение срабатывания при +25°C, В, не более Сопротивление обмотки при +25°C, Ом
РФ4.523.023-00; -09; -25 24 ±2,4 15

650 +97,5-65

РФ4.523.023-01 12 ±1,2 7,7

175 +26.3-17,5

РФ4.523.023-02; -06; -22 48 ±4,8 32

2500 +375-250

РФ4.523.023-03; -04; -20 60 ±6 35,9

2800 +280-420

РФ4.523.023-05; -11; -21; -27 12 ±1,2 8

175 +35-17,5

РФ4.523.023-07; -12; -23 24 ±2,4 16,5

3400 +340-510

РФ4.523.023-08; -10; -24; -26 30 ±3 17,9 980 ±98
РФ4.523.026-16 30 ±3 30 700 ±105
РФ4.523.026-17 12 ±3 36

175 +35-17,5

РФ4.523.026-18 24 ±2,4 24

650 +130-97,5

РФ4.523.026-19 48 ±4,8 15

2500 +375-250

Реле РЭС-22 исполнений РФ4.523.025-20 – РФ4.523.025-27 выпускаются по дополнению №2 к РХ0.450.006 ТУ с приемкой ОТК.

Режим коммутации
Диапазоны коммутации Вид нагрузки Род тока Частота коммутации, Гц, не более Число коммутационных циклов, не более
тока, А напряжения, В при нормальной температуре в т. ч. при +85°C
0,3 – 1 6 – 30 активная DC 5

2·105

105

0,1 – 0,3 6 – 220 5

105

5·104

0,05 – 0,1 6 – 220 50 — 1000 Гц 5

105

5·104

0,03 – 0,05 6 – 60 DC 5

106

5·105

0,3– 0,5 6 – 30 τ ≤ 0,015 с 5

5·103

2.5·103

0,3 – 1 6 – 30 τ≤0.01 с 1

5·103

2.5·10

3

0,3 – 0,5 6 – 115 cosφ ≥ 0,8 50-1000 Гц 5

2·104

104

2 – 3 6 – 30 активная DC 5

104

5·103

5·10-6 – 0,01

0.05 – 30 5

2·104

105

0,005 – 0,2 0.5 – 30 5

105

104

3 – 10 6 – 50 индуктивная пер. 50-20000 Гц 0.167 10 5
2 – 5 6 – 30 активная DC 1 10 5
2 250 * * 1 100 50
0,05 – 0,15 150 – 250 cosφ ≥ 0,3 пер. 50-1000 Гц 1 40 10
0,5 – 1 6 – 250 активная пер. 50-1000 Гц 1 100 25
0,5 – 3 6 – 220 пер. 50-1000 Гц 0.5 10 5**

* — включение обмоток пускателей типа ПМА 3102 ПБ с запаралеленными контактами.

** — при температуре окружающей среды +50°C.

Пояснения к справочным таблицам и рекомендации по выбору реле, страница 2

Различные экземпляры или группы одного и того же типа реле могут иметь различные коммутируемые токи и на­пряжения при одном и том же максимальном числе комму­таций. Например, максимальное число коммутаций 105 имеют: 5 реле РЭС22 (РФ4.623.023-00…РФ4.523.023-04) при допу­скаемом коммутируемом постоянном токе 0,1…0,3 А и допу­скаемом коммутируемом постоянном напряжении 6…220 В и 3 реле этого же типа (РФ4.523.023-09…РФ4.523.023-11) при допускаемом коммутируемом постоянном токе 5х10-5… 2х10-1 А и допускаемом коммутируемом постоянном на­пряжении 0,5…30 В. Остальные 4 экземпляра реле РЭС22 имеют спои коммутируемые токи и напряжения, но уже при другом максимальном числе коммутаций. Это нужно учиты­вать при выборе реле. Имея заданное максимальное число коммутаций, вначале рассматривают все коммутационные способности одного типа реле, а уже затем переходят к еле дующему.

Выбор реле по коммутационным способностям произво­дится таким образом, чтобы удовлетворялись одновременно три требования: коммутируемый ток должен находиться в диа­пазоне допускаемых коммутируемых токов, коммутируемое напряжение должно находиться в диапазоне допускаемых коммутируемых напряжений и максимальное число коммута­ций должно быть не меньше заданной величины.

При выборе реле возможны случаи, когда указанным трем требованиям удовлетворяют многие типы реле. Очевидно, что наилучшим вариантом будет тот, когда максимальное число коммутаций будет наибольшим.

Перед выбором реле по коммутационным параметрам полезно иметь общую информацию, приведенную в данном справочнике по этому вопросу. Ниже приведены сведения о диапазонах коммутируемых токов, напряжений и числе коммутаций:

−  диапазон допускаемых коммутируемых постоянных токов (5х10-6…6) А;

−  диапазон допускаемых коммутируемых постоянных напря­жений (0,05…220) В;

−  диапазон допускаемых коммутируемых переменных то­ков — ((5х10-6…5) А;

−  диапазон допускаемых коммутируемых переменных напря­жений — (0,05…220) В;

−  максимальное число коммутаций в пределах 103… 5х 106.

Приведенные в таблицах цифры максимального числа коммутаций для соответствующих диапазонов коммутируемых токов и напряжений реле относятся к случаю использования резистивной нагрузки в коммутируемой цепи. Но коммутируе­мая цепь может содержать и индуктивную нагрузку, на­пример обмотку аналогичного или другого реле. Сущест­венно то, что условия работы реле. главным образом кон­тактов, при такой нагрузке ухудшаются. Электрическая эро­зия контактов при индуктивной нагрузке значительно больше, чем при резистивной, особенно сильно сказывается это явле­ние при больших токах и напряжениях. В связи с этим для одинаковых значений диапазонов коммутируемых токов и на­пряжений при индуктивной нагрузке максимальное число коммутаций значительно (в несколько и даже в десятая раз) меньше, чем при резистивной нагрузке.

Изменение условий эксплуатации реле приводит к измене­нию их коммутационных способностей. В частности, с ростом температуры максимальное число коммутаций уменьшается. При максимальной температуре окружающей среды макси­мальное число коммутаций уменьшается в несколько раз по сравнению с нормальной температурой. В таблицах макси­мальное число коммутаций указано для температуры окру­жающей среды 4-20°С.

В таблицах справочника приводится время непрерывной работы реле под нагрузкой. Указанный параметр определяет продолжительность работы реле при включенной обмотке. Для реле постоянного тока время непрерывного нахождения обмотки под нагрузкой составляет порядка нескольких сотен часов. Для поляризованных реле типа РПС18 и РПС58 этот параметр равен 500 ч. Что же касается остальных поляри­зованных реле, используемых как реле-переключатели (ра­нее называемых дистанционными переключателями), то не­прерывное время нахождения обмоток этих реле под нагрузкой не превышает нескольких десятков секунд. Столь резкое отличие объясняется следующим. Реле постоянного тока остается во включенном состоянии до тех пор, пока через его обмотку протекает ток. Реле-переключатель включается про­пусканием через обмотку включения тока на время не менее времени срабатывания, после этого оно остается включен­ным независимо от наличия тока в обмотке включения. Для повышения экономичности реле-переключателей после их включения отключают напряжение с обмотки включения.

Отклонение параметров окружающей среды от номиналь­ных значений существенно влияет на время непрерывного нахождения обмотки под нагрузкой. С ростом температуры и уменьшением атмосферного давления время непрерывного нахождения обмотки под нагрузкой должно быть меньше. В справочных таблицах «Основные коммутационные парамет­ры реле» время непрерывной работы обмотки под током указывается для нормального атмосферного давления н мак­симальной температуры. Время непрерывного нахождения обмотки под нагрузкой для низких атмосферных давлений в справочнике не приводится.

При выборе реле по времени непрерывной работы об­мотки под нагрузкой руководствуются условиями работы реле в конкретной аппаратуре.

Непрерывное нахождение обмотки реле под нагрузкой в течение длительного времени (несколько часов) не является характерным. Для коммутации цепей, которые остаются вклю­ченными длительное время, более экономичными являются другие коммутационные устройства, в частности механиче­ские включатели и переключатели. Более вероятным режи­мом работы реле является повторно-кратковременный ре­жим, при котором реле короткое время находится во вклю­ченном состоянии и длительное время в выключенном. Оче­видно, что продолжительность работы реле в повторно-кратковременном режиме больше, чем в непрерывном режиме. Из изложенного следует, что если реле выбрано таким обра­зом, что время постоянного включения его меньше времени непрерывной работы, взятого из справочника, то при повтор­но-кратковременном режиме условия работы будут более легкими.

Для большинства реле постоянного тока время непре­рывного нахождения обмотки под нагрузкой при максималь­ной температуре составляет порядка 100 ч. Этого времени вполне достаточно, если учесть то, что непрерывное вклю­чение реле, а значит и аппаратуры, в которой оно установле­но, в течение 4 суток мало вероятно.

Что же касается общей продолжительности работы реле (срока службы), то она определяется максимальным числом и частотой коммутаций. Срок службы реле может колебаться в широких пределах. Например, при частоте коммутаций один раз в минуту общее число часов работы реле при максимальном числе коммутаций 106 составит 106 минут, или порядка 16,6 тыс. ч, а при числе коммутаций один раз в секунду это время будет в 60 раз меньше — 277 ч.

Для реле-переключателей режим работы обмоток под на­грузкой имеет существенные особенности. Во-первых, обмотки под током находятся попеременно. Во-вторых, продолжитель­ность нахождения каждой обмотки под нагрузкой мала. И наконец, как после включения реле, так и после его выклю­чения обмотки реле обесточены. Учитывая изложенное, для реле-переключателей время непрерывного нахождения обмо­ток под нагрузкой указывают при определенной скваж­ности. Под скважностью понимают отношение времени на­хождения обмотки под нагрузкой и следующего за ним време­ни обесточенного состояния (продолжительности периода) ко времени включения. Очевидно, что чем больше скваж­ность, тем условия работы реле-переключателя легче и время непрерывного нахождения обмоток под нагрузкой может быть увеличено.

Для приведенных в справочнике реле-переключателей вре­мя непрерывного нахождения обмоток под током колеблется в широких пределах: от 0,05 до 60 секунд. Это время во всех случаях и условиях работы должно быть больше времени включения (выключения) реле. При очень малых допустимых величинах времени непрерывного нахождения обмоток под на­грузкой (десятки — сотни миллисекунд) обычно включение производят импульсами напряжения, получаемыми электрон­ными генераторами. При больших допустимых величинах времени непрерывного нахождения обмоток под нагрузкой допустимо включение реле механическими коммутационными устройствами.

Реле электромагнитное слаботочное типа rho.450.006tu res22 66 7113 8010 в Харькове (Интернет-магазине) Завод Радиореле, ГП | Купить Реле электромагнитное слаботочное РНО.450.006ТУ RES22 66 7113 8010 типа Харьков (Украина)

Предназначено для коммутации эл. цепи постоянного и переменного тока. Имеет четыре переключающих контакта. Коммутирует токи от 5 · 10 — 6 до 3 А при напряжении от 50 мВ до 300 В. Питание от источника постоянного тока напряжением 12 В; 24; 30; 48; 60 век. Габариты 20х30х39,5 мм.Масса 36 г

Основные электрические параметры

Исполнения Рабочее
напряжение,
В
Рабочее напряжение
при 298К (+ 25 ° С), В,
не более
Сопротивление
витков при 298К (+ 25 ° С), Ом
РФ4.523.023 — 00; — 09; — 25 24 ± 2,4 15,0 650 + 97.5-65
РФ4.523.023 — 01 12 ± 1,2 7,7 175 + 26,3 — 17,5
РФ4.523.023 — 02; — 06; — 22 48 ± 4,8 32 2500 + 375 — 250
РФ4.523.023-03; — 04; — 20 60 ± 6 35,9 2800 + 280-420
РФ4.523.023 — 05; — 11; — 21; — 27 12 ± 1.2 8 175 + 35 — 17,5
РФ4.523.023 — 07; — 12; — 23 24 ± 2,4 16,5 3400 + 340 — 510
РФ4.523.023-08; — 10; — 24; — 26 30 ± 3 17,9 980 ± 98
РФ4.523.026 — 16 30 ± 3 30 700 ± 105
РФ4.523.026 — 17 12 ± 3 36 175 + 35 — 17,5
РФ4.523.026 — 18 24 ± 2,4 24 650 + 130 — 97,5
РФ4.523.026 — 19 48 ± 4,8 15 2500 + 375 — 250

Электронное реле по 8 рупий / штука | Электронные реле и детали Электронное реле

по 8 рупий / штука | Электронные реле и детали | ID: 20473536448

Спецификация продукта

Использование / применение Электроника
Допуск 10%
Сопротивление 10-5 МОм
Мощность 0.5-1,2 Вт

Описание продукта

Используя навыки нашей квалифицированной команды профессионалов, мы способствуем предложению широкого спектра электронных реле.

Заинтересовал этот товар? Получите актуальную цену у продавца

Связаться с продавцом

Изображение продукта


О компании

Год основания 2017

Юридический статус FirmLimited Company (Ltd./Pvt.Ltd.)

Характер бизнеса Оптовик

Количество сотрудников До 10 человек

Годовой оборот до рупий 50 лакх

IndiaMART Участник с октября 2017 г.

GST29ABBCS2173h2Z9

Source Components Pvt. Ltd. i s — предприятие, основанное на индивидуальном предприятии, со штаб-квартирой в Бангалоре , Карнатака , с хорошо оборудованными кадрами и оборудованием.С 2017 , он страстно увлечен оптовой продажей и продажей безупречного ассортимента электронных конденсаторов , электронных транзисторов, электронных диодов, микросхем IC, электронных резисторов и многого другого . Наша фирма сконцентрирована на развитии улучшенного будущего, поэтому она стремится к совершенству и всегда пытается проводить новаторские имплантации, чтобы стать корпорацией будущего. Мы всегда стараемся улучшить и развить наши навыки, проводя интервальные семинары по новым и наиболее усовершенствованным методикам.Вернуться к началу 1

Есть потребность?
Получите лучшую цену

1

Есть потребность?
Получите лучшую цену

Картирование эффектов стимуляции моторной коры на соматосенсорные ретрансляционные нейроны в таламусе крысы: прямые ответы и афферентная модуляция

https: // doi.org. Всего было выполнено 215 проникновений микроэлектродов для записи одиночных нейронов на треках через медиальное и латеральное вентроп-заднее (VPM и VPL), вентролатеральное (VL), ретикулярное (nRt) и заднее (Po) ядра таламуса. Единичные единицы были классифицированы в соответствии с их: 1) расположением в ядрах, 2) рецептивными полями и 3) ответом на стандартизированную микростимуляцию в глубоких слоях областей коры головного мозга передних лап и передних конечностей.Для целей картирования учитывались только короткие (1–7 мс) возбуждающие нейрональные ответы на стимуляцию коры головного мозга МИ. Процент зарегистрированных таламических нейронов, реагирующих на стимуляцию MI, значительно варьировался по ядрам: VL: 42,6%, nRt: 23,0%, VPL: 15,7%, VPM: 9,3% и Po: 3,9%. Внутри VPL наиболее чувствительные нейроны были обнаружены в «пограничных» областях, то есть в областях, прилегающих к VL, и (в меньшей степени) в ядрах таламуса nRt и Po. Те же параметры корковой стимуляции ИМ были использованы в исследованиях кортикофугальной модуляции афферентной передачи через таламус VPL.Была реализована парадигма проверки состояния (C-T), в которой кортикальная стимуляция (C) осуществлялась в диапазоне временных интервалов до того, как тест (T) механической вибростимуляции применялся к пальцу № 4 контралатеральной передней лапы. Временной ход корковых эффектов ИМ был проанализирован путем измерения усредненных ответов вызванных единиц таламических нейронов на Т-стимулы и построения их графика как функции интервалов С-Т от 5 до 50 мсек. Из 30 нейронов VPL, протестированных во время стимуляции MI, средний ответ на стимуляцию T снизился в среднем на 43%, причем пик подавления пришелся на 30 мсек после стимула C.Это подавление было более выраженным в пограничных областях VPL (-52% в областях, прилегающих к VL и nRt), чем в центре VPL (-25%).

Ключевые слова

VPL

Thalamus

Сенсорная модуляция

MI cortex

Рекомендуемые статьи Цитирующие статьи (0)

Полный текст

Авторские права © 1990 Издано Elsevier Inc. Синапс с ретрансляционными клетками, нацеленными на среднюю височную область в пульвинарных и латеральных коленчатых ядрах

Abstract

Продолжаются значительные дебаты относительно таламических входов в среднюю височную область (MT) зрительной коры, которые обходят первичную зрительную кору (V1) и роль, которую они могут играть в остаточной зрительной способности после поражения V1.Предполагается, что две специфические ретиноталамические проекции на область MT проходят через медиальную часть нижнего легочного ядра (PIm) и кониоцеллюлярные слои дорсального латерального коленчатого ядра (LGN). Хотя ряд исследований продемонстрировал входы сетчатки в области таламуса, где наблюдались реле к области MT, связь между терминалами сетчатки и ретинальными клетками области MT не была установлена. Здесь мы исследовали прямые ретино-реципиентные области пульвинарного ядра мартышек ( Callithrix jacchus ) и LGN после бинокулярных инъекций антероградного индикатора, а также релейные клетки области MT в этих ядрах путем инъекции ретроградного индикатора в область MT.Было показано, что афференты сетчатки синапсируются с релейными клетками области МТ, что продемонстрировано совместной локализацией с синаптофизином синаптофизина с мембранным белком пресинаптических везикул. Мы также установили наличие прямых синапов афферентов сетчатки на ретинальных клетках области MT в пределах PIm, а также в кониоцеллюлярных слоях K1 и K3 LGN, тем самым подтверждая существование двух дисинаптических путей от сетчатки к области MT, которые обходят V1. .

Ключевые слова: примат, таламус, экстрастриарные области, нейрональная трассировка, V1, синапс, синаптофизин, кальций-связывающий белок

Введение

Согласно современным представлениям, доминирующий источник визуального ввода в среднюю височную область (MT , V5), экстрастриатная область «дорсального потока», происходит от первичной зрительной коры (V1), в частности, через магноклеточный ретиногенно-кортикальный путь (Born and Bradley, 2005).Однако есть также свидетельства более ранних физиологических исследований, что область MT получает негеникулостриатный вход (Beckers and Zeki, 1995).

На основании анатомических исследований два дисинаптических ретиноталамических пути были предложены для проецирования в область МТ у приматов. Один ретранслируется через медиальную часть нижнего легочного ядра (PIm) (например, сова-обезьяна, Lin and Kaas, 1980; белка и макака-резус, Cusick et al., 1993; макака, Adams et al., 2000), которая является реципиентом прямых проекций сетчатки (например,грамм. макака, Cowey et al., 1994; О’Брайен и др., 2001). Второй ретранслирует через кониоцеллюлярные слои LGN (например, сова-обезьяна, Stepniewska et al., 1999; макака, Sincich et al., 2004; Nassi and Callaway, 2006), которая является реципиентом прямого входа в сетчатку у приматов (например, macaque, Conley and Fitzpatrick, 1989; мартышка, Szmajda et al., 2008). Однако на сегодняшний день не существует доказательств прямой синаптической связи двух путей элементов.

Эти ретиноталамокортикальные пути к области МТ могут быть важными драйверами / модуляторами зрительного восприятия (Laycock et al., 2007), а также с учетом остаточной активности, наблюдаемой в отсутствие V1 у ряда видов, включая человека (макаки, ​​Rodman et al., 1989; Girard et al., 1992; мартышки, Rosa et al., 2000; человек, Бридж и др., 2008). Кроме того, была выдвинута гипотеза, что моносинаптическая ретрансляция через таламус в область MT может быть ответственна за раннее созревание этой области и ее «первичный» статус (Sincich et al., 2004; Bourne and Rosa, 2006).

Целью настоящего исследования было установить, существует ли прямая синаптическая связь между ретинофугальными и зональными ретрансляционными проекциями MT в пульвинарном ядре и LGN мартышек из Нового Света.Наш основной результат свидетельствует о том, что существуют небольшие, но четко определенные области синаптической совместной локализации с релейными клетками, меченными областью MT, как в PIm, так и в кониоцеллюлярных слоях LGN, демонстрируя, что область MT может принимать информацию сетчатки через две дисинаптические проекции. которые обходят V1.

Материалы и методы

Животные

В настоящем исследовании использовались пять взрослых мартышек ( Callithrix jacchus ) массой ~ 350 г. Всем животным вводили флуоресцентный ретроградный индикатор в область МТ левого полушария.Трем животным вводили бинокулярные флуоресцентные инъекции антероградного индикатора, а двум оставшимся животным вводили только инъекции в глаз, противоположный области инъекции МТ. Животных размещали в семейных группах (12: 12-часовой цикл свет / темнота, температура 31 ° C, влажность 65%). Все эксперименты проводились в соответствии с Австралийским кодексом правил ухода за животными и их использования в научных целях и были одобрены Комитетом по этике животных Университета Монаша, который также следил за благополучием животных.

Подготовка к операции и инъекции индикаторов

Животных сначала анестезировали внутримышечными (в / м) инъекциями альфаксалона (12 мг / кг -1 ) и диазепама (3,0 мг / кг -1 ). Антибиотик (прокаин пенициллин 25 мг / кг -1 , в / м) вводили перед тем, как животных помещали в стереотаксическую рамку на термостатируемой грелке для поддержания внутренней температуры тела на уровне 38 ° C. Анестезия поддерживалась изофлураном (1-2% в 0.5 л мин −1 медицинский кислород). Уровни кислорода в крови, частоту сердечных сокращений и температуру постоянно контролировали на протяжении всего эксперимента (Surgivet ® Advisor ® Vital Signs Monitor, SurgiVet ® Smiths Medical North America, Waukesha, WI, США). Все операции проводились в асептических условиях.

Внутриглазные инъекции

Циклоплегию вызывали одной каплей фенилэфрина гидрохлорида (10%), а затем одной каплей глазных капель антибиотика (0.5% хлорамфеникол) через 2 минуты в каждый глаз. Стеклянная микропипетка, прикрепленная к микрошприцу Hamilton на 10 мкл (Scientific Glass Engineering, Мельбурн, Австралия), заполненному субъединицей b холерного токсина (CTb), конъюгированной с флуоресцентным индикатором (правый глаз, все случаи: 8 мкл 1% Alexa Fluor 488; левый глаз) , три случая: для инъекции использовали 8 мкл 1% Alexa Fluor 594; оба от Molecular Probes, Юджин, Орегон, США). CTb в основном используется как ретроградный индикатор в головном мозге (Conte et al., 2009), но успешно используется в качестве антероградного индикатора для идентификации ретинофугальных проекций (Angelucci et al., 1996; Huberman et al., 2002). Глазное яблоко слегка поворачивали в нос, чтобы обнажить склеру, и соединительную ткань в месте инъекции удаляли, пока не стали видны кровеносные сосуды. Трейсер вводили за зубчатой ​​воронкой в ​​камеру стекловидного тела, чтобы захватить ганглиозные клетки сетчатки. Скорость инъекции составляла ~ 2 мкл мин -1 , и микрошприц удерживали на месте еще 5 минут, чтобы индикатор мог диффундировать от места инъекции. Утечку индикатора и прозрачность передней камеры глаза контролировали с помощью хирургического микроскопа.

Кортикальные инъекции

Местный анестетик (бупивикаин, 0,1 мл на место инъекции) вводили в височную мышцу перед трепанацией черепа над хвостовой височной долей левого полушария. После резекции твердой мозговой оболочки использовали ретроградный флуоресцентный индикатор Fast Blue (Polysciences, Inc., Уоррингтон, Пенсильвания, США), который маркирует цитоплазму клеток и очень мелкие гранулы, которые имеют большую интенсивность, чем окружающая цитоплазма, придавая точечный вид ( Bentivoglio et al., 1980; Condé, 1987), вводили непосредственно в кору (область MT) либо в виде кристалла (диаметром ∼200 мкм) с помощью тупой вольфрамовой проволоки в четырех случаях, либо вводили в виде раствора (2%, 0,5–1 мкл, Polysciences, Inc.), используя микрошприц для одного случая. Для инъекции микрошприц закрепляли на моторном микроприводе (Narishige, Tokyo, Japan) и продвигали в кору на глубину 0,5–1,0 мм в плоскости, касательной к коре. Размещение инъекций руководствовалось стереотаксическими координатами, полученными в ходе предыдущих исследований зрительной коры мартышек (Rosa and Elston, 1998), и были приняты меры, чтобы не повлиять на белое вещество ниже, что было подтверждено на более позднем этапе гистопатологией. (см. рисунок).Точное расположение инъекции по отношению к кортикальным слоям и границам ареалов позже было оценено гистологическими методами. Затем кору покрывали кусочком стерильной рассасывающейся желатиновой пленки (Gelfilm, Pharmacia & Upjohn Inc, Бриджуотер, Нью-Джерси, США), кусок кости, удаленный во время трепанации черепа, и височную мышцу прикрепляли тканевым клеем (Vetbond ™, 3M, Сент-Пол, Миннесота, США) и зашивают кожу головы. Животным вводили подкожно (п / к) физиологический раствор глюкозы, а также анальгетик (карпрофен, 4 мг кг -1 , с.c .; бупренорфин, 0,01 мг кг -1 , в / м) и дексаметазон (0,3 мг кг -1 , в / м), для предотвращения отека мозга.

Коронковые срезы, окрашенные миелином, позволяют идентифицировать зону МТ и обеспечивают точное размещение инъекций Fast Blue . (A) NM53 A0,2–1,5 мм, кристаллическая вставка. (B) NM55 A0,6–1,0 мм, инъекция микропипеткой. (C) NM58 A0,6–1,0 мм, кристаллическая вставка. Эти фотомонтажи подтверждают правильность размещения Fast Blue в кортикальной области МТ во всех трех случаях, а также подтверждают, что введение инъекции / кристалла не препятствует белому веществу.Расположение мест инъекций, нанесенное на боковую поверхность области MT для каждого изученного случая, можно увидеть на вставке, показывая различное топографическое расположение каждого из них. LS, боковая борозда; STS, верхняя височная борозда; L, боковой; V, вентрально. Масштабная линейка = 3 мм.

Тканевый препарат

После 7-дневного периода выживания животным была введена передозировка анестетика пентобарбитона натрия (100 мг кг -1 ) и проведена транскардиальная перфузия 0,1 М гепаринизированным фосфатным буфером (PB; pH 7.2) с последующим добавлением 4% параформальдегида в 0,1 М PB. Ткани головного мозга немедленно удаляли и фиксировали в течение 24 часов в 4% параформальдегиде в 0,1 М PB, содержащем 10% сахарозы. Криозащита была достигнута путем последовательного переноса ткани через растворы 20% и 30% сахарозы в 0,1 М PB перед тем, как ее поместили на платформу для взвешивания и поместили в жидкий азот для замораживания. Мозг хранили при -80 ° C до дальнейшей обработки. Мозг оставляли целым и с помощью криостата вырезали пять серий коронарных срезов толщиной 40 мкм.Две серии собирали сразу из 0,1 М PB и закрывали покровным стеклом, используя среду для фиксации флуоресценции Dako (Dako A / S, Glostrup, Дания) для микроскопического исследования флуоресцентного мечения. Одна из этих серий была окрашена через 1 неделю на субстанцию ​​Ниссля. Срезы для окрашивания на цитохромоксидазу (CO) собирали в 0,1 M PB и немедленно обрабатывали, срезы, зарезервированные для иммуногистохимии, хранили при -20 ° C в растворе криопротектора (50% 0,05 M PB, 30% этиленгликоль, 20% глицерин). и пятую серию срезов помещали в 4% формалин по крайней мере на 4 недели перед окрашиванием на миелин.

Иммуногистохимия

Иммуногистохимические реакции с использованием антител против нефосфорилированного нейрофиламента (NNF) и кальций-связывающих белков кальбиндин-D28k и парвальбумин были использованы для разграничения субъядер пульвинарного ядра, слоев пограничной области MTN. Затем эти данные были оцифрованы с помощью MDPlot (v 5.2, Accustage) и использованы для создания трехмерной модели. Срезы также были флуоресцентно помечены одиночными антителами против нейрональных ядер (NeuN), чтобы определить, был ли индикатор Fast Blue специфически локализован в области ретрансляционных клеток MT в PIm.В LGN и PIm монокулярно инъецированного животного синаптофизин использовали для идентификации экспрессии пресинаптических везикул, колокализованных в терминалях сетчатки. Тот же протокол (описанный ниже) применялся для всех антител, за исключением NeuN и синаптофизина, которые не включали обработку, блокирующую эндогенную пероксидазу, и были покрыты средой для усиления флуоресценции Dako после промываний после инкубации во вторичном антителе. Концентрации блокирующих растворов, первичных и вторичных антител для каждого антитела приведены в таблице.Свободно плавающие срезы промывали 0,1 M PB в течение 20 минут, а затем 15 минут промывали 0,1 M натрий-фосфатным буфером (PBS; Dulbecco A, Oxoid, Basingstoke, UK), содержащим 0,3% Triton X-100 (PBS-TX ; BDH, Пул, Великобритания). После 30-минутной обработки 0,3% перекисью водорода в 50% метиловом спирте, содержащем PBS, срезы промывали в PBS (2 × 10 мин), предварительно инкубировали в соответствующем блокирующем растворе в течение 1 часа и переносили без промывки в раствор первичных антител. (подробности см. в таблице). После инкубации в течение 16–18 ч при 4 ° C срезы промывали (3 × 10 мин) Твин-20 (Sigma, St.Louis, MO, USA) в PBS, инкубировали со вторичным антителом (подробности см. В таблице) в PBS в течение еще 1 ч, затем промывали PBS (3 × 10 мин). После обработки авидин-биотиновой пероксидазой хрена (1: 200; Amersham Pharmacia Biotech, Little Chalfont, UK) в PBS в течение 1 ч иммунореактивность была выявлена ​​с использованием хромогена с усиленным металлом, 3,3-диаминобензидина (DAB) и стабильного пероксида. буфер (Pierce Biotechnology, Рокфорд, Иллинойс, США; время реакции 3–6 мин). Если не указано иное, все инкубации проводились при комнатной температуре при осторожном перемешивании.Затем срезы обезвоживали в серии градуированных спиртов, обезжиривали в ксилоле и покрывали DPX (BDH).

Таблица 1

Концентрация блокирующих растворов, первичных и вторичных антител, используемых в иммуногистохимии .

Блокирующая сыворотка в PBS-TX Первичное антитело в PBS-TX b Вторичное антитело в PBS a
Кальбиндин-D28k c 9004 NRS 1: 10 000 мышиный антикальбиндин-D28k i , 7% NRS 1: 500 биотинилированное кроличье антимышиное антитело ^ , 5% NRS
Парвальбумин 7% NGS d 1: 3000 кроличьи антитела против парвальбумина i , 5% NGS 1: 500 биотинилированные козьи антимышиные антитела ^ , 5% NGS
Нефосфорилированный нейрофиламент (NNF) 5% NRS 1: 2000 мышиных анти-NNF ii , 3% NRS 1: 500 биотинилированное кроличье антимышиное антитело ^ , 3% NRS нейрофиламент (NNF)
Нейрональные ядра (NeuN) 5% NGS 1: 1000 мышиных анти-NeuN iii , 5% NGS 1: 500 Alexa Fluor 594 козий антимышиный # , 5% NGS
Синаптофизин 5% NGS 1: 1000 мышиный антисинаптофизин iii , 5% NGS 1: 500 Alexa Fluor 594 козлиные антимышиные # , 5% NGS

Отрицательный (отсутствие первичных антител) и положительный контроли выполняли рутинно.Отсутствие первичного антитела привело к полной потере иммунореактивности (данные не показаны). Для положительных контролей иммунореактивности с кальбиндин-D28k и парвальбумином морфология и распределение клеток, экспрессирующих кальбиндин-D28k и парвальбумин, сравнивали с иммуномечением, ранее описанным Jones (2007) в пульвинарном ядре приматов Нового Света. Для положительного контроля NNF морфология и распределение иммунореактивности NNF сравнивали с иммуномечением, ранее описанным в наших собственных исследованиях на мартышках (Bourne and Rosa, 2006; Bourne et al., 2007).

Гистология

Срезы, соседние с теми, которые использовались для иммуномечения, были окрашены на миелин и CO. Для окрашивания миелина использовали модификацию метода импрегнации Gallyas серебром (Gallyas, 1979) для срезов, закрепленных на предметных стеклах. Обработку реакционной способности CO проводили на свободно плавающих секциях с использованием метода Wong-Riley (Wong-Riley, 1979). Затем срезы обезвоживали в серии градуированных спиртов, обезжиривали в ксилоле и покрывали DPX (BDH). Для окрашивания вещества по Нисслю использовали 0,1% раствор крезилового фиолетового; Сдвижные секции реагировали до тех пор, пока слой 6 не стал отличаться от других слоев.

Сбор данных и изображений

Флуоресцентно меченые срезы исследовали с использованием эпифлуоресцентного микроскопа Zeiss Axioplan 2. Меченые нейроны и терминалы сетчатки идентифицировали с использованием 20х или 40х сухих объективов, и их местоположения отображали с помощью системы оцифровки (MDPlot3, Accustage, Shoreview, MN, США). Нефлуоресцентные срезы исследовали под светлопольным микроскопом с визуализирующим микроскопом Zeiss Axioplan. Микрофотографии (1300 × 1030 dpi) были получены с помощью Zeiss 2.Объективы Plan-Neofluar 5x и 5x, полученные в виде цифровых изображений с помощью цифровой камеры Zeiss AxioCam, подключенной к программному обеспечению AxioVision (v. 4.2; Zeiss). Изображения были обрезаны и заданы по размеру с помощью Adobe Photoshop 11 и Illustrator 14. Зона МТ была идентифицирована в соседних окрашенных миелином срезах, и ее местоположение разграничено на микрофотографиях с использованием контрольных точек, таких как соответствующие кровеносные сосуды по всей коре головного мозга.

Идентификация и совместная локализация синапсов сетчатки с помеченными площадными ретрансляционными клетками МТ с помощью конфокальной микроскопии

Подтверждение синапсов афферентов сетчатки и ретинальных ретинальных клеток в пульвинарном и коленчатом ядрах было достигнуто с помощью лазерной сканирующей конфокальной микроскопии и статистического анализа полученных изображений .Эти клетки были визуализированы на инвертированном конфокальном микроскопе Nikon C1 с использованием масляной иммерсионной линзы Plan Apochromat 100x, 1.4NA, последовательного возбуждения 408, 488 и 561 нм и детектирования через окна излучения 432–467, 500–530 и 567– 642 нм соответственно, чтобы ограничить перекрестные помехи и просачивание, и программное обеспечение NIS Elements (Nikon, Токио, Япония). Были получены стопки оптических секций толщиной 0,3 мкм, расположенные над и под ячейкой. Результирующий размер вокселя составлял 130 нм × 130 нм × 300 нм, и все изображения были оставлены в градациях серого для анализа совместной локализации и впоследствии были окрашены в псевдоцвет для иллюстрации совместной локализации.Деконволюция использовалась для уменьшения фона и извлечения статистически надежной, релевантной информации (Wouterlood et al., 2002a, b) из z-стеков, которые были деконволюции с использованием коммерчески доступного программного обеспечения AutoQuant X (vX2.1.1, MediaCybernetics, Inc). Совместная локализация синаптофизина в аксонах сетчатки была продемонстрирована с использованием модуля совместной локализации программного обеспечения Imaris (v6.3.1, Bitplane) для расчета коэффициента Пирсона, который измеряет силу линейной зависимости между значениями серого цвета пикселей интенсивности флуоресценции пар зеленого и красного изображений ( Болт и Кордельер, 2006).График разброса значений интенсивности двух каналов относительно друг друга в ситуации полной колокализации приведет к появлению облака точек с центром вдоль прямой линии, разброс которых количественно определяется коэффициентом Пирсона. Коэффициент Пирсона, равный 1, указывает на полную совместную локализацию, значение нуля означает отсутствие корреляции, а значение -1 означает отрицательную корреляцию. Гликопротеин-синаптофизин синаптических везикул расположен на конце волокна сетчатки и, следовательно, будет только частично колокализоваться с афферентным сетчаткой, а диаграмма рассеяния будет формировать полуоднородное облако, представляющее пониженный коэффициент Пирсона.Bolte и Cordelières (2006) предполагают, что средние коэффициенты не позволяют делать выводы относительно колокализации, и, используя их случай частичной колокализации в качестве ориентира, был выбран коэффициент Пирсона более 0,6, чтобы указать на частичную колокализацию в этом исследовании. Изображения в стеке z были замаскированы, так что единственными частями изображения, используемыми для анализа колокализации, были воксели, содержащие волокна сетчатки, а все остальные воксели за пределами этой области игнорировались.Для замаскированных изображений автоматически устанавливались пороговые значения в обоих каналах на основе алгоритма, разработанного Costes et al. (2004). Подход Костеса оценивает вероятность (значение P ) коэффициента Пирсона, исключая случайную колокализацию пикселей, и предполагает, что коэффициент Пирсона, рассчитанный для немаскированных областей, представляет собой истинную колокализацию, когда значение P > 95%. получается. В этом исследовании во всех проиллюстрированных случаях коэффициент Пирсона был больше 0.6 и значение P > 95%.

Трехмерная реконструкция

Трехмерная (3D) модель пульвинарного ядра была построена с использованием набора программ, известных под общим названием IMOD (обработка изображений, моделирование и отображение). IMOD был разработан Boulder Laboratory и Regents of the University of Colorado для трехмерной реконструкции изображений, полученных с помощью электронной микроскопии (http://bio3d.colorado.edu/imod/). Для создания 3D-модели были сделаны микрофотографии последовательных срезов серий, окрашенных кальбиндином-D28k-, CO- и миелином.Микрофотографии чередовались с диаграммами MDPlot, которые включали флуоресцентно помеченные клетки / концевые поля из двух картированных серий для получения стопки изображений в плоскости z, с помощью которых можно было реконструировать мозг. Отдельные изображения были выровнены друг с другом локально, а затем преобразованы для глобального выравнивания с помощью программы «midas». Затем программа «3Dmod» использовалась для отслеживания интересующих областей, создания контуров, которые использовались для визуализации поверхности. Для визуализации поверхности конструкции IMOD создает треугольную сетку / кожу вокруг контуров, нарисованных с использованием алгоритма, который минимизирует общую площадь треугольников, используемых для соединения контуров.После того, как рендеринг ядра пульвинара и поверхностей PIm был завершен, изображения TIF реконструированной модели были сделаны с интервалом 2,4 градуса, в то время как модель вращалась (150 кадров за один оборот), чтобы сделать 10-секундный фильм со скоростью 15 кадров в секунду с использованием MATLAB. (R14 v7.1, The Mathworks, Inc, дополнительные материалы).

Результаты

Демаркация ядер таламуса и кортикальной области MT

Мы сначала подтвердили идентичность областей, представляющих интерес для этого анатомического исследования, в частности, подобластей пульвинарного ядра и LGN и экстрастриатной области коры MT, используя серию гистохимические и иммуногистологические окрашивания для каждого из случаев.

Пульвинарное ядро ​​

Из серии использованных гистологических и иммуногистохимических красителей иммуноокрашивание кальбиндин-D28k оказалось наиболее полезным для разграничения субядер нижних пульвинаров (PI), которые были помечены в соответствии с номенклатурой Stepniewska et al. (2000). На рисунке А иммуноокрашивание на кальбиндин-D28k выявило область в форме полумесяца, начинающуюся от каудального полюса пульвинарного ядра, расширяющуюся кпереди за каудальный конец LGN и деленную пополам кортикотектальным трактом (плечо верхнего колликулуса; bsc), который без иммуноокрашивания.Эта область была ПИМ. Изгиб вокруг латеральной стороны PIm был центромедиальной частью PI (PIcm) с высокой иммунореактивностью по отношению к кальбиндин-D28k (нейропил и клетки; рис. A). Клетки в PIm, PIcm и задней части PI (PIp) экспрессируют парвальбумин в порядке, комплементарном кальбиндин-D28k, с высокой иммунореактивностью в PIm и меньшей в PIcm и PIp (Рисунок B).

Иммуногистохимическое и гистологическое окрашивание пульвинарного ядра мартышки позволяет провести демаркацию субъядер .Корональные срезы на аналогичном уровне AP ( A, B : A 2,5 мм и C, D : A 3,0 мм) левого полушария пульвинарного ядра ( A, B : CJ59, C, D : NM32 ) обработаны различными гистологическими и иммуногистохимическими методами. Были включены демаркации, где их можно было идентифицировать с каждым пятном. (A) Участок пульвинарного ядра прореагировал с антителом к ​​кальбиндин-D28k, демонстрируя отсутствие иммунореактивности в PIm, окруженном латерально более интенсивно окрашенным (клетки и нейропиль) PIcm.Медиально расположенный PIp имеет светлый нейропиль и темные клетки, которые менее плотно окрашены, чем PIcm. Вентролатерально от PIcm находится PIcl, который имеет более темный нейропиль и редкие мелкие темные клетки. Латерально по отношению к PIcl и PIcm находится PL, большая часть которого слабо окрашивает нейропиль и клетки, за исключением дорсомедиальной части, которая имеет немного увеличенное окрашивание в клетках. Вставка: в PL, PIcl и PIcm также присутствуют большие интенсивно окрашенные клетки, большинство из которых находится вентрально. Дорсальнее PI и PL лежит PM с умеренным окрашиванием нейропиля и мелких темных клеток. (B) Участок пульвинарного ядра, прилегающий к (A) , прореагировал на парвальбумин, показывая образец реакции, комплементарный наблюдаемому для кальбиндина-D28k. PIm более сильно иммуноокрашен, чем PIcm и PIp. Из-за темноты иммунного окрашивания нейропиля можно легко увидеть плечо верхнего бугорка, рассекающего ядро ​​пульвинара пополам. (C) Часть пульвинарного ядра прореагировала с антителом к ​​NNF, показывая умеренное иммуноокрашивание PIm, отсутствие иммуноокрашивания в PIcm и очень легкое иммуноокрашивание NNF PM.Нейропил был иммуноокрашен в PIcl и был немного темнее в PL (вентролатеральная часть PL наиболее темная). Вставка: экспрессия нейрофиламентов в перикарионе и дендритах крупных темных NNF-иммунопозитивных клеток в PL, PIcl и PIcm. (D) Срез пульвинарного ядра, окрашенного на цитохромоксидазу, с темным окрашиванием PIm без реактивности в плече верхнего бугорка, аналогично не содержащей антиген парвальбуминовой области плеча верхнего бугорка в (B) .Все четыре протокола использовались для разграничения подразделений пульвинарного ядра с целью оцифровки и наложения афферентов сетчатки и ретинальных МТ-клеток. L, боковой; V, вентральный; масштабная линейка = 500 мкм, вставная масштабная линейка = 10 мкм.

NNF-иммунореактивность выявила умеренное иммуноокрашивание в PIm (Рисунок C). Только более темную окрашивающуюся вентральную часть PIm можно было различить при окрашивании CO (Рисунок D; сравните с Рисунок A). Другие более крупные подразделения пульвинарного ядра (медиальное, PM и, латеральное, PL) также были различимы с помощью этих серий гистологических и иммуногистохимических окрашиваний (рисунок).

Боковое коленчатое ядро ​​

У мартышек LGN имеет другой паттерн расслоения и связности по сравнению с таковым у обезьян Старого Света (Kaas et al., 1978; Spatz, 1978; White et al., 1998; Szmajda et al. ., 2008). У мартышек LGN имеет два магноклеточных слоя, два парвоцеллюлярных слоя и четыре кониоцеллюлярных слоя вдоль его дорсовентральной оси. На срезе, окрашенном тельцами Ниссля на рисунке (Рисунок A; 4,5 мм кпереди от интерауральной оси), различимы все магноцеллюлярные, парвоцеллюлярные и кониоцеллюлярные слои, а также крупные клеточные тела магноцеллюлярных слоев (два вентральных слоя; рисунок A). отчетливо отличается от более мелких клеток в парвоцеллюлярном и кониоцеллюлярном слоях.NNF-иммунореактивность в LGN выявила более плотное мечение как нейропиля, так и клеточных тел в магноцеллюлярных слоях (рис. B), тогда как парвоцеллюлярные слои были почти лишены какого-либо иммуноокрашивания. Иммуноокрашивание Calbindin-D28k разграничило два больших кониоцеллюлярных слоя (K1 и K3, рисунок C). Все три антигена и гистологические окраски использовались для определения точной ламинарной демаркации LGN.

Микрофотографии соседних коронарных срезов LGN мартышки, обработанные различными гистологическими и иммуногистохимическими красителями, позволяют провести демаркацию межклеточного, парвоцеллюлярного и кониоцеллюлярного слоев . (A) Срез, окрашенный крезиловым фиолетовым (тельца Ниссля), выявляющий большие клетки магноцеллюлярных слоев (MI и ME) и более мелкие клетки в двух парвоцеллюлярных слоях (PI и PE). (B) Иммуноокрашивание на NNF показывает увеличение реактивности как в клетках, так и в нейропиле в магноклеточных слоях по сравнению с парвоцеллюлярными слоями, что делает их четко различимыми. Как при окрашивании субстанцией Ниссля, так и при окрашивании NNF трудно различить дискретные кониоцеллюлярные (K1-4) слои, но окрашивание антителом к ​​кальбиндин-D28k (C) выявляет эти слои.Врезка: кальбиндин-D28k-иммунореактивная клетка в слое K3 LGN. Все три протокола использовались для разграничения ламинарных границ в LGN с целью оцифровки и наложения афферентов сетчатки и ретинальных клеток MT. L, боковой; V, вентральный; масштабная линейка = 500 мкм, вставная масштабная линейка = 10 мкм.

Средняя височная область

Расположенная на латеральном берегу кортикальной поверхности дорсальнее верхней височной борозды и каудовентрально по отношению к латеральной борозде, зона MT наиболее очевидна при окрашивании на миелин и NNF.Окрашивание миелином более плотное в инфрагранулярных слоях по сравнению с окружающими областями, и аналогичным образом наблюдается сильное увеличение плотности иммунореактивности NNF в слоях 3 и 5, включая сильное мечение в цитоплазме клеток и более незначительное увеличение плотности иммуноокрашенных. нейропил. Как окрашивание миелина, так и иммуномечение NNF использовались для подтверждения дорсальной и вентральной границ области MT и определения точности места инъекции в каждом из случаев (рисунок). Последовательные реконструкции позволили провести демаркацию переднезадней / дорсовентральной протяженности каждого места инъекции (рисунок, вставка) в пределах области MT и исключили возможность проникновения индикатора в соседние сателлиты и столкновения с белым веществом.

Проекции сетчатки и площади MT-ретрансляционные клетки в пульвинарном ядре и LGN

Для идентификации ретинофугальных путей к таламическим ядрам животным вводили инъекции антеро- / ретроградного нейронального индикатора CTb в глаза с идентификацией терминалей сетчатки. в подобластях пульвинарного ядра и LGN. В каждый глаз вводили CTb, конъюгированный с разным флуорофором (правый глаз, Alexa Fluor 488; левый глаз, Alexa Fluor 594). Чтобы установить проекции таламо-MT от LGN и пульвинарного ядра, тем же животным вводили ретроградный индикатор Fast Blue в область MT.

Ядро пульвинара

Вход сетчатки в ядро ​​пульвинара был редким и в основном ограничивался PIm, совпадающим с релейными клетками, проецируемыми в область МТ. Терминальные поля сетчатки, связанные с помеченными участками МТ-ретрансляционных клеток, имели тонкие аксоны и небольшие варикозные узлы по длине, напоминающие бусинки на веревочке (Случай NM53; Рисунок A).

Типичные примеры морфологии целевых терминальных полей сетчатки контралатерального глаза, видимые в медиальной части нижнего легочного ядра (PIm) (A) и LGN (слой K1) (B) левого полушария .Терминальные поля сетчатки, видимые в PIm, имеют тонкие аксоны с варикозными узлами небольшого размера (наконечники стрелок), напоминающие бусинки на нитке. В слое K1 LGN терминальные поля имеют толстые аксоны с большим варикозным расширением вен (стрелки), а также аксоны среднего калибра с хорошо расположенными средними варикозными венами (стрелки). Масштабная линейка = 5 мкм для (A) и масштабная линейка = 10 мкм для (B) .

Рисунок суммирует схему маркировки для контралатерального входа сетчатки (случай NM55; рисунок, зеленые точки) и области ретрансляционных клеток MT в ядре пульвинара (рисунок, синие треугольники).На фигурах и зеленые точки представляют существование предполагаемых терминалов, меченных CTb, которые были идентифицированы по наличию варикозного расширения вен вдоль и / или на концах меченых волокон. Контралатеральный вход в сетчатку наблюдался вдоль всей дорсовентральной оси PIm. По центру вдоль переднезадней оси терминалы сетчатки разделялись на дорсальный и вентральный отделы, причем дорсальная группа близка к сопоставлению PIm с более медиальным отделом пульвинарного ядра, PIp (A2,1 мм). На этом передне-заднем уровне и более спереди терминалы также наблюдались в окружающих подразделах PIp, PIcm и центрально-латеральной части PI (PIcl).На рисунке показан только контралатеральный вход, но наблюдался очень небольшой ипсилатеральный вход. Ретрансляционные клетки Area MT, ретроградно помеченные Fast Blue (рисунок; синие треугольники), наблюдались внутри пульвинарного ядра, где они были ограничены главным образом PIm. В случае NM58 в пульвинарном ядре было обнаружено в общей сложности 211 клеточных тел, меченных Fast Blue, причем 93% этих клеток располагались в PIm (таблица), а оставшиеся 7% были разделены между PIcm и PL (таблица) в сторону передняя часть ядра.Основной кластер релейных клеток MT в PIm оставался за пределами вентральной границы PIm и располагался ближе к границе PIcm. На рисунке показана трехмерная реконструкция ядра пульвинара (оранжевый) и положение как контралатеральных афферентов сетчатки (зеленые точки), так и ретинальных клеток области MT (окрашены в красный цвет для повышенной видимости) в пределах PIm (серый), просматриваемых в четырех разных плоскостях.

Распределение афферентных окончаний сетчатки и меченых релейных МТ-клеток в пульвинарном ядре левого полушария .Оцифрованные линейные рисунки пульвинарного ядра и его подразделений на коронарных срезах (случай NM55; интервал 200 мкм), демонстрирующие распределение области MT, ретроградно помеченных клеточных тел (синие треугольники) и контралатеральных терминалей сетчатки (зеленые точки), идентифицированных как варикозное расширение вен вдоль помеченных аксонов. Ретрансляционные клетки Area MT в основном сгруппированы в PIm вдали от его вентральной границы и ближе к PIcm. Вход в сетчатку, хотя и редкий, также был ограничен в основном PIm, с двумя отдельными зонами терминалей, наблюдаемыми в дорсальной и вентральной областях PIm.Срезы представлены последовательно вдоль переднезадней оси, начиная с самого заднего конца (A 1,3 мм) до самого переднего разреза (A 2,7 мм). Смежные срезы, иммуноокрашенные на кальбиндин-D28k, использовали для определения границ пульвинарных субъядер. L, боковой; V, вентральный; масштабная линейка = 1 мм.

Трехмерная модель пульвинарного ядра (левое полушарие), построенная на основе оцифрованных линейных рисунков (случай NM55; интервал 200 мкм), демонстрирующая целостное распределение афферентных окончаний сетчатки и ретинальных ретинальных клеток .В субъядре PIm (серый) пульвинарного ядра (оранжевый) легко наблюдать распределение ретроградных меченых ретинальных МТ-клеток (красный) и контралатеральных окончаний сетчатки (идентифицированных как варикоз вдоль меченых аксонов, зеленый). Трехмерная перспектива позволяет улучшить идентификацию разреженного входа в сетчатку и совместную локализацию с ретинальными клетками области MT, особенно в дорсомедиальной части PIm. 3D-модель поворачивается против часовой стрелки в горизонтальной плоскости, т.е. смотрит на модель сверху вниз. .

9038 ) 9038% 1 (5%)
Пульвинарное ядро ​​всего PIm PIcm PL Другое
Количество меченых клеток 211 195 (93%) 7 (93%) 3 9 (4%) 0
Количество помеченных клеток в зоне проекции сетчатки * 147 146 1 0 0
9 LGN всего K1 K2 K3 K4 Non-K
Количество маркированных элементов 11 6 (32%) 0 1 (5%)

Эта реконструкция из серийных срезов позволила получить морфометрические данные Необходимо определить размеры пульвинарного ядра, конкретные ядра и области связи.Отрендеренный фильм позволил получить целостное представление о пульвинарном ядре и ясно продемонстрировал кластеризацию проекций ретинопульвино-МТ в PIm по отношению к размерам PIm и пульвинарного ядра (см. Дополнительные материалы). Некоторые CTb-меченые точки, по-видимому, не колокализуются с синаптофизином (рисунок), что мы интерпретируем как отражение присутствия меченных CTb аксонов сетчатки в поперечном сечении, а не на уровне терминального поля.

Конфокальные микрофотографии трех площадных ретинальных клеток MT в пульвинарном ядре левого полушария (PIm), окруженных терминалями сетчатки из контралатеральных афферентов сетчатки, совместно локализованных с синаптофизином .В PIm контралатеральные терминалы сетчатки (зеленые) синапсы на клеточные тела помеченных Fast Blue области MT ретрансляционных клеток, что подтверждено совместной локализацией с синаптофизином (красный), что приводит к перекрыванию (желтый) точек. Было видно, что перекрывающиеся точки концентрируются на одном конце клетки (ячейка 1) и окружают тело клетки. В этом примере область MT левого полушария была помечена Fast Blue, а правый глаз — CTb-AF 488 . Значения в правом верхнем углу объединенных изображений указывают коэффициент Пирсона для синаптофизина и контралатерального входа сетчатки, рассчитанный методом Костеса (см. Материалы и методы).Объединенное изображение показывает только наложение антероградной метки и иммунофлуоресценции синаптофизина, чтобы лучше визуализировать их совместную локализацию. Масштабная линейка = 5 мкм. Вставки: 3-кратное увеличение выделенной области, обведенной маленькой рамкой на изображении FB каждой ячейки. Масштабная линейка = 2 мкм.

Боковое коленчатое ядро ​​

Внутри LGN афференты сетчатки были ограничены определенными слоями в соответствии с их ипси- или контралатеральными связями. Как парвоцеллюлярный, так и межклеточный внутренние слои были реципиентами ипсилатерального входа сетчатки, где наблюдались терминалы сетчатки, меченные CTb-Alexa Fluor 594 (Случай NM58; рисунок, красный), тогда как в парвоцеллюлярном и магноклеточном внешних слоях CTb-Alexa Fluor 488- обозначенные терминалы сетчатки были очевидны (рисунок, зеленый).Бинокулярное мечение было обнаружено в кониоцеллюлярных слоях K3 и K1 (рисунок, белый). Типичные терминальные поля сетчатки, видимые в кониоцеллюлярных слоях (Случай NM53; Рисунок B), имели большие бутоны, расположенные близко друг к другу вдоль толстых аксонов, а также аксоны среднего калибра с хорошо разнесенными варикозными узлами среднего размера. В каждом из четырех случаев маркировка CTb наблюдалась по всей ретинотопной протяженности LGN (White et al., 1998), что указывает на поглощение метки большой частью ганглиозных клеток сетчатки после внутриглазной инъекции.Площадь ретрансляционных клеток MT внутри LGN (рисунок, синие треугольники) наблюдалась в основном в слое K1 (58%, таблица), в основном в задней части ядра. Несколько клеток также наблюдались в слое K3 (32%, таблица), а также единичные клетки во внутреннем магноцеллюлярном и парвоцеллюлярном слоях. Интересно отметить, что после однократной инъекции в область MT было более чем в 10 раз больше ретроградного мечения в PIm по сравнению со всеми слоями LGN вместе взятыми (таблица).

Распределение помеченных областей MT ретрансляционных ячеек по слоям левого LGN .Оцифрованные линейные рисунки LGN и его слоев в коронарных срезах (случай NM58; интервал 200 мкм), демонстрирующие распределение ипсилатеральных (темно-красный) и контралатеральных (светло-зеленый) терминальных полей в магноцеллюлярном, парвоцеллюлярном и кониоцеллюлярном слоях (белый) в В дополнение к области МТ-ретрансляционных клеток (синие треугольники), видимой в основном в медиальных отделах LGN и в кониоцеллюлярных слоях (K1 и K3). Срезы представлены последовательно вдоль переднезадней оси максимум от заднего (A 3.9 мм) до самого переднего отдела (A 5,1 мм). Переднезадний уровень 4.1 воспроизводится в правом нижнем углу, чтобы проиллюстрировать образец маркировки, наблюдаемый в LGN, используемом для создания линейных рисунков. Соседние срезы, прореагировавшие на кальбиндин-D28k, NNF и вещество Ниссля, использовали для разграничения пластинок LGN. L, боковой; V, вентральный; масштабная линейка = 500 мкм.

Синапс ретинальных афферентов и ретинальных MT-ретрансляционных клеток

Было подтверждено, что профиль индикатора Fast Blue (рисунок, ячейка 1 и ячейка 2) включает ретроградно меченые тела нейрональных клеток с антителом к ​​ядру нейронов, NeuN.В том же разделе мы наблюдали совместную локализацию с бутоноподобными терминалами контралатеральной сетчатки, которые окружали ретрансляционные клетки области MT. Наложение отдельных изображений подтвердило, что бутоноподобные терминалы афферентов сетчатки образуют кольцо по периферии ретрансляционной клетки области МТ. Кроме того, мы подтвердили отсутствие других нейрональных клеток в непосредственной близости от меченых окончаний сетчатки путем иммуномечения NeuN во всех исследованных случаях (см. Рисунок). Используя конфокальную микроскопию, мы смогли дополнительно продемонстрировать совместную локализацию контралатеральных терминалей сетчатки с областью МТ-проецирующей клетки (см. Рисунок, ячейка 3).На конфокальном изображении можно видеть, что контралатеральные терминалы сетчатки находятся в контакте и находятся в той же плоскости, что и релейная ячейка МТ области.

Признаки контралатеральных афферентных окончаний сетчатки вокруг области МТ-ретрансляционных клеток в медиальной части нижнего легковинного ядра (PIm) . Используя стандартную эпифлуоресцентную микроскопию, мы демонстрируем две репрезентативные клетки (Клетка 1 и Клетка 2) из ​​разных срезов, чтобы выявить существование площадных ретрансляционных МТ клеток в PIm пульвинарного ядра, которые подтверждены как клеточные тела путем сопоставления с нейрон-специфическими клетками. ядерное окрашивание NeuN [псевдоцветный зеленый для лучшей видимости перекрытия с маркировкой Fast Blue (FB)].Затем наблюдали, что эти клеточные тела совместно локализованы с терминалами контралатеральных афферентов сетчатки, помеченных CTb-AF 488 (псевдоцветный красный), окружающих периферию клеточных тел. Большие стрелки указывают на ячейку ретрансляции MT, окруженную «бутоноподобными» терминалами. Маленькие стрелки указывают на проходящие аксоны сетчатки проксимальнее к релейным клеткам области MT, репрезентативным для типа аксонального волокна, наблюдаемого в PIm (тонкий аксон с небольшими варикозными расширениями). Используя конфокальную микроскопию, мы можем дополнительно продемонстрировать совместную локализацию контралатеральных терминалей сетчатки с областью МТ-проецирующей клетки (ячейка 3).Масштабная линейка ячейки 1 и 2 = 5 мкм, масштабная шкала ячейки 3 = 10 мкм.

Используя эту парадигму, мы могли убедиться, что терминалы сетчатки действительно синапсируют с ретрансляционными клетками MT, а не с соседними клетками. Чтобы подтвердить, что окружающие афференты сетчатки формируют синапсы на релейные клетки области MT в PIm и кониоцеллюлярных слоях LGN, мы использовали пресинаптический маркер синаптофизин (рисунки и). В ряде исследований это антитело использовалось в качестве маркера окончаний аксонов в центральной нервной системе, а также для идентификации и количественной оценки синапсов (Calhoun et al., 1996; Сильвер и Страйкер, 2000; Dessem et al., 2007; Hohensee et al., 2008). Синапс ретинального афферента на ретинальную клетку области MT в кониоцеллюлярных слоях LGN и PIm был определен с помощью соответствующих вокселей в красном и зеленом каналах, имеющих коэффициент Пирсона более 0,60, как определено методом Костеса с P . -значение больше 95% (см. Материалы и методы). Это указывает на то, что перекрытие (желтый), показанное на фигурах, на самом деле является истинной колокализацией и представляет собой синапс, образованный окончанием сетчатки.Наблюдался ряд примеров зональных ретинальных MT-клеток, окруженных контралатеральным входом сетчатки с синаптофизин-иммунореактивными бутонами, особенно в вентральной части PIm (рисунок), где и афференты сетчатки, и локальные ретинальные MT-клетки были наиболее многочисленными (рисунок), а также в кониоцеллюлярные слои ЛГН (рисунок). Вход сетчатки в релейные клетки области MT в PIm был более тесно связан с телом ретинальных ретинальных клеток MT, тогда как терминальные поля сетчатки кониоцеллюлярных слоев K1 и K3, по-видимому, находились в проксимальной части аксона, меченного CTb, рядом с телом клетки ( стрелки рисунок).

Конфокальные микрофотографии двух ретрансляционных клеток MT из слоев K1 и K3 левого полушария LGN, связанных с контралатеральным входом сетчатки, локализованных с синаптофизином . Синие изображения соответствуют маркированным Fast Blue (FB) ретинальным МТ-клеткам, входу сетчатки из правого глаза, помеченному CTb-AF 488 , а красные изображения — синаптофизину. Правые панели — это объединенные изображения (FB + CTb-AF 488 + синаптофизин). Бутоны большого и среднего размера колокализованы (стрелки) с синаптофизином проксимальнее FB-меченых клеток.Клетка 1 имеет большой бутон, посылающий тонкий аксон (маленькая стрелка) к телу клетки. Из верхнего правого угла ячейки 2 видно, что аксоны движутся к области тела ретрансляционной клетки МТ, где они синапсируют. Значения в правом верхнем углу объединенного изображения указывают коэффициент Пирсона для синаптофизина и контралатерального входа сетчатки, рассчитанный методом Костеса (см. Материалы и методы). Объединенное изображение показывает только наложение антероградной метки и иммунофлуоресценции синаптофизина, чтобы лучше визуализировать их совместную локализацию.Масштабная линейка = 5 мкм. Вставки: 3-кратное увеличение выделенной области, обведенной маленькой рамкой на изображении FB каждой ячейки. Масштабная линейка = 2 мкм.

Обсуждение

Несмотря на продолжающиеся исследования, подтверждение существования дисинаптических ретиноталамических путей к области MT независимо от geniculostriate пути было сорвано из-за неспособности продемонстрировать синапсы между клетками конкретных компонентов путей. Концепция двух параллельных зрительных систем была первоначально разработана Даймондом и его коллегами (Снайдер и Даймонд, 1968), которые удалили полосатую кору древесной землеройки и впоследствии предполагали, что путь к зрительной височной коре, параллельный коленчатому пути, способный опосредовать зрительную связь. дискриминация при отсутствии стриарной коры должна существовать.Позже они идентифицировали путь от поверхностных слоев верхнего бугорка к ядру пульвинара, а оттуда к экстрастриатной коре головного мозга (Harting et al., 1973a, b). Позднее этот путь был обнаружен у серой белки (Robson, Hall, 1977), обезьяны галаго (Glendenning et al., 1975), обезьяны-белки (Mathers, 1971; Cusick et al., 1993; Stepniewska et al., 2000). ), мартышек (Dick et al., 1991; Stepniewska et al., 2000), обезьян-сов (Lin and Kaas, 1979, 1980) и обезьян-макак (Benevento, Fallon, 1975; Benevento, Standage, 1983; Stepniewska et al. ., 2000). Мы хотели бы добавить к этой концепции, что существуют также два других пути; пути ретинопульвинара-МТ и ретиногеникулята-МТ. Предыдущие исследования установили наличие моносинаптических путей от сетчатки к ядру пульвинара у белки (Major et al., 2003), бурозубки (Hubel, 1975; Ohno et al., 1975; Somogyi et al., 1981) , кошка (Berman and Jones, 1977), Matteau et al., 2003), макака (O’Brien et al., 2001) и человек (Sadun et al., 1986) или из пульвинарного ядра / LGN в область MT ( е.грамм. Дик и др., 1991; Sincich et al., 2004). Однако в отсутствие прямых доказательств наличия синапсов роль этих предполагаемых путей остается предположительной. Вместо того, чтобы использовать традиционную методологию электронной микроскопии, это исследование использовало использование конфокальной микроскопии в сочетании с пресинаптическим маркером и статистическим анализом изображений для проверки наличия синаптической связи. В отличие от электронной микроскопии, этот метод позволяет анализировать большое количество окончаний аксонов и всю популяцию ретроградно меченых ретроградных МТ-клеток по всему PIm.Кроме того, он позволяет проводить трехмерный анализ синаптических связей с ретинальными ретинальными клетками — особенность, которая сыграла важную роль в различении между контактом и прохождением меченых волокон и устранением ложноположительных контактов в данном исследовании. В сопоставительном исследовании электронной и конфокальной микроскопии Hohensee et al. (2008) обнаружили, что 83% предполагаемых синапсов в конфокальных изображениях на самом деле были настоящими синапсами. Таким образом, мы теперь предоставляем первые доказательства существования синапсов между афферентами сетчатки и релейными МТ клетками у мартышек обезьяны.Кроме того, мы идентифицируем специфические субъядра и зоны внутри пульвинарного ядра (PIm) и LGN (K1 и K3 lamina), где афференты сетчатки и синапсы ретинальных ретинальных клеток.

Путь ретинопульвино-MT

Существование ретинореципиентной зоны в PIm взрослой мартышки согласуется с доказательствами прямого участия сетчатки в PIm у павиана (Campos-Ortega et al., 1970) и макака ( Campos-Ortega et al., 1970; Mizuno et al., 1982; Itaya and Van Hoesen, 1983; Cowey et al., 1994; O’Brien et al., 2001), а также латеральному задне-пульвинарному комплексу кошки (Itoh et al., 1983; Boire et al., 2004), хотя вентральная и дорсальная ретинореципиентные зоны в передней PIm не наблюдались. конкретно определено в этих исследованиях. Однако это говорит о том, что у видов млекопитающих есть много общего. Ранее не было описания проекций сетчатки на ядро ​​пульвинара мартышки, хотя входы в сетчатку были описаны в интраламинарном и супрахиазматическом ядрах (Costa et al., 1999; Кавальканте и др., 2005). Большинство входов сетчатки в PIm было контралатеральным, что согласуется с предыдущими данными у макак (Campos-Ortega et al., 1970; Mizuno et al., 1982; Itaya and Van Hoesen, 1983; Cowey et al., 1994) и кошка (Itoh et al., 1983; Boire et al., 2004). Однако морфология афферентных окончаний сетчатки была описана только в пульвинарном ядре кошки (Matteau et al., 2003; Boire et al., 2004) и имела сходную морфологию (небольшие варикозные узлы на тонких аксонах) с наблюдаемыми в настоящее время. учиться.

Area MT-меченные ретрансляционные клетки преимущественно ограничивались PIm, бедным кальбиндин-D28k, с лишь несколькими клетками в окружающих субъядрах PI, такими как PIcm и PIp. Плотные выступы от PIm к области MT и несколько от окружающих субъядер, PIcm и PIp, также были описаны у макак (Standage and Benevento, 1983; Cusick et al., 1993; Adams et al., 2000), белка ( Cusick et al., 1993; Stepniewska et al., 2000), совы (Lin, Kaas, 1980) и мартышки (Spatz, 1975; Dick et al., 1991; Каас и Лион, 2007). До сих пор не было доказательств того, что зона ретино-реципиента совпадает с релейными клетками области MT в PIm.

Путь ретиногеникуло-MT

Большинство локализованных в LGN ретиногенетических MT-клеток локализованы в кониоцеллюлярных слоях K1 и K3, причем K1 обладает большей частью. Предыдущее исследование мартышек, проведенное Dick et al. (1991) сообщили о нескольких клетках только в слое K3 после инъекции МТ в область. Клетки из кониоцеллюлярных слоев, выступающие в область MT, также наблюдались у макак (Horton, 1984; Stepniewska et al., 1999; Sincich et al., 2004; Nassi and Callaway, 2006), хотя и не всеми группами (Yoshida, Benevento, 1981; Benevento, Standage, 1982; Sorenson and Rodman, 1999). Это несоответствие между исследованиями, вероятно, связано с используемой парадигмой и индикатором. У мартышек Szmajda et al. (2008) недавно заметили, что ганглиозные клетки с относительно большими рецептивными полями проецируются преимущественно в кониоклеточные слои и что доминирующий вход широкого поля в слой K3 состоит из ганглиозных клеток, чувствительных к короткой длине волны или сигнальных «синим» конусом.Наше открытие разреженного поступления от K3 в область MT согласуется с тем фактом, что входы конуса коротковолновой чувствительности в область MT незначительны (Saito et al., 1989; Seidemann et al., 1999; Riecanskú et al., 2005). Проекции области MT из кониоцеллюлярных слоев LGN также были обнаружены у др. Приматов, где было продемонстрировано, что кониоцеллюлярные нейроны, проецирующиеся в область MT, не являются бифуркацией V1-проецирующих аксонов (Sincich et al., 2004). Кроме того, было постулировано, что эти нейроны, вероятно, предоставляют информацию, необходимую для управления областью МТ в отсутствие V1 (Hendry and Reid, 2000; Sincich et al., 2004; Вакалопулос, 2005; Bridge et al., 2008). Терминалы сетчатки (см. Результаты) были, однако, плохо разветвлены, особенно вокруг релейных клеток MT, как было ранее описано у макак (Conley and Fitzpatrick, 1989), которые отличались от терминалей сетчатки в PIm.

Организационная иерархия таламических реле

Sherman and Guillery (1996) предположили, что LGN действует как реле первого порядка, а ядро ​​пульвинара — как реле более высокого порядка. Порядок реле определяется источником входного сигнала драйвера, который устанавливает рецептивные поля ячеек реле, при этом все другие типы входных сигналов считаются модулирующими.Релейные клетки LGN получают входные данные драйвера от подкорковых афферентов (сетчатка), а затем передают первый визуальный вход в кору (V1), тогда как ядро ​​пульвинара получает входные данные драйвера от слоя 5 коры. В текущем случае входы сетчатки в ядро ​​пульвинара будут рассматриваться как модуляторы. Однако сетчатка является подкорковым источником сенсорных афферентов, и, судя по свидетельствам, представленным в этом исследовании, вход через PIm также будет представлять собой реле первого порядка, отправляющее конкретную информацию в кору (область MT).Возможно, ядро ​​пульвинара представляет собой комбинацию релейных цепей первого и более высокого порядка (Sherman, 2007), при этом PIm действует больше как реле первого порядка, а окружающие его подразделения — как релейные центры более высокого порядка. Подтверждающие доказательства этого включают, например, сходство нейрохимической архитектуры PIm с другими «первичными» ретрансляционными ядрами таламуса, такими как вентропо-заднее ядро ​​и LGN (Cusick et al., 1993). Тот факт, что пульвинарные субъядра, прилегающие к PIm (PIp и PIcm), получают непрямой вход в сетчатку через верхний бугорок, предполагает разные функциональные роли (Stepniewska et al., 2000; Степневская, 2004). Однако факт остается фактом: вполне вероятно, что эти вторичные пути менее доминируют, чем ретиногеникулостриатный путь, по крайней мере, у взрослых животных.

Относительный вклад пульвинарного ядра и LGN в область MT

Интересно то, что синапсы ретинальных афферентов на ретинальных нейронах MT области PIm могут быть обнаружены на телах клеток, тогда как они могут быть обнаружены только на проксимальных дендритах в LGN. . Хотя обычно возбуждающие синапсы образуются на постсинаптических дендритах, аксосоматические синапсы из ганглиозных клеток сетчатки, как было обнаружено, существуют в межгеникулярной створке крысы (Juhl et al., 2007). Учитывая, что проксимальный синапс будет гораздо более эффективным при воздействии на постсинаптический нейрон для создания потенциала действия, чем дистальный синапс, наличие аксосоматических синапсов может указывать на большее значение PIm для проекции MT области по сравнению с проекцией LGN на MT области. Хотя клетки, меченные Fast Blue, в ядре пульвинара и LGN были количественно определены только у одного животного, ретроградное мечение в PIm было более чем в 10 раз больше по сравнению со всеми слоями LGN, объединенными в результате однократной инъекции в область MT.Это может также указывать на то, что ядро ​​пульвинара может иметь более высокую степень влияния, чем LGN, на область MT.

Доказательства роли дисинаптических путей к области MT, которые обходят V1

Удаление V1 нарушает упорядоченные проекции, которые распространяются от полосатой коры к области MT, заставляя замолчать все корковые области, полагающиеся на ввод полосатых желез и, следовательно, на ввод драйвера со слоя 5 к пульвинарному ядру. Устойчивость восприятия движения у людей со «слепым зрением» (Barbur et al., 1993; Стериг и Коуи, 1997; Зеки и Фитче, 1998; Bridge et al., 2008) указывает на то, что зона MT является кортикальным субстратом для остаточного зрения после удаления V1, что также было продемонстрировано на животных. Фактически, исследования на ряде взрослых приматов, отличных от человека, продемонстрировали, что некоторые клетки области MT продолжают отвечать (хотя часто с более слабыми ответами и увеличенной латентностью) на движущиеся стимулы после удаления входного сигнала V1 (Rodman et al., 1989; Girard et al. др., 1992; Роза и др., 2000; Аззопарди и др., 2003). Поэтому было высказано предположение, что альтернативные таламокортикальные выступы, которые обходят V1, ответственны за остаточную способность области MT реагировать после инактивации области V1 (например, макака, Rodman et al., 1989; Girard et al., 1992; мартышка, Rosa et al. др., 2000; человек, Бридж и др., 2008). Исследования краткосрочных и долгосрочных поражений V1 у анестезированных сов и мартышек показали полное отсутствие реакции в соответствующей ретинотопной зоне в области MT (Kaas and Krubitzer, 1992; Collins et al., 2003, 2005). Однако наша прямая демонстрация существования этих путей у взрослых мартышек обеспечивает вероятный нервный субстрат для электрофизиологических ответов в области MT после абляции V1, что ранее было продемонстрировано на мартышках Rosa et al. (2000). Кроме того, удаление V1 в раннем возрасте сопровождается относительной сохранностью потери зрения по сравнению с тем же поражением у взрослых (Moore et al., 1996; Gross et al., 2004). Возможно, это явление связано с представлением сравнительно более надежного входа сетчатки в ядро ​​пульвинара, как это ранее наблюдалось у котят после абляции области 17/18 (Labar et al., 1981; Payne et al., 1993) и сохранение специфических клеточных субпопуляций (calbindin-D28k-иммунопозитивные) в дегенерированной зоне LGN, которые могут проецироваться в область MT (Rodman et al., 2001). Это свидетельство может указывать на ввод драйвера в область MT из пульвинарного ядра и LGN в течение раннего периода жизни, который изменяется после критического периода.

Сокращения

CO, цитохромоксидаза; CTb, субъединица b холерного токсина; K1-4, кониоцеллюлярные слои LGN; LGN, латеральное коленчатое ядро; МТ — средняя височная область зрительной коры; NeuN, ядра нейронов; NNF, нефосфорилированный нейрофиламент; PA, переднее легочное ядро; PB, фосфатный буфер; PBS, фосфатно-солевой буфер; PIcl, центрально-боковая часть нижнего легочного ядра; PIcm, центромедиальная часть нижнего легочного ядра; PIm, медиальная часть нижнего легочного ядра; PIp, задняя часть нижнего легочного ядра; PL — латеральное пульвинарное ядро; PM, медиальное пульвинарное ядро; V1, первичная зрительная кора

(PDF) Ретрансляторное кадрирование как устойчивый подход

Keesstra S, Pereira P, Novara A, Brevik EC, Azorin-Molina C, Parras-

Alcántara L, Jordán A, Cerdà A (2016a) Влияние методов управления почвами

на эрозию почвы в абрикосовых садах.Sci Total Environ

551-552: 357–366. doi: 10.16 / j.scitotenv.2016.01.182

Keesstra S, Wittenberg L, Maroulis J, Sambalino F, Malkinson D, Cerdà

A, Pereira P (2016b) Влияние истории пожаров, видов растений и публикации

— борьба с пожарами на водоотталкивающих свойствах почвы на водосборе

Средиземного моря: горный массив Кармель. Израиль CATENA DOI.

doi: 10.1016 / j.catena.2016.04.006

Хан М.Б., Халик А. (2005) Производство озимых зерновых в качестве промежуточных культур путем

поверхностного посева в системе возделывания хлопка.Journal of

Research 16: 79–86

Knörzer H, Grözinger H, Graeff-Hönninger S, Hartung K, Piepho HP,

Claupein W (2011) Интеграция простого алгоритма затенения в

CERES-пшеница и CERES- кукурузы с особым вниманием к изменяющемуся микроклимату в рамках системы промежуточного посева. Полевые культуры

Res 121: 274–285

Kruidhof HM, Bastiaans L, Kropff MJ (2008) Экологическая борьба с сорняками —

Обработка покровных культур: влияние на рост сорняков осенью и

на укоренение сорняков весной.Weed Res 48: 492–502

Kumar S, Bahl JR, Bansal RP, Gupta AK, Singh V, Sharma S (2002)

Высокая экономическая отдача от попутного и промежуточного выращивания хлеба

пшеница и ментоловая мята зимой –Летний сезон на севере

Индийские равнины. Ind Crop Prod 15: 103–114

Лаудичина В.А., Новара А., Барбера В., Эгли М., Бадалукко Л. (2015)

Влияние долгосрочной обработки почвы и земледелия на химические

и биохимические характеристики органического вещества почвы в

Средиземноморская полузасушливая среда.Land Degrad Dev

26 (1): 45–53. doi: 10.1002 / ldr.2293

Lieskovský J, Kenderessy P (2014) Моделирование влияния растительного покрова

и различных методов обработки почвы на эрозию почвы на виноградниках. Пример

в Врабле (Словакия) с использованием WATEM / SEDEM Land

Degradation and Development 25 (3): 288–296. doi: 10.1002

/ldr.2162

Ligonja PJ, Shrestha RP (2015) Оценка эрозии почвы в районе Кондоа, подвергшегося эрозии

в Танзании, с использованием универсального уравнения потери почвы, географических информационных систем

и социально-экономического подхода.Land Degrad Dev

26 (4): 367–379. DOI: 10.1002 / ldr. 2215

Ma XM, Liu XX, Zhang QW, Zhao JZ, Cai QN, Ma YA, Chen DM

(2006) Оценка хлопковой тли, Aphis gossypii и их естественных врагов на устойчивых к тли и тлей -чувствительные сорта пшеницы

в эстафетной системе посевов пшеница – хлопчатник. Entomologia

Experimentalis et Applicata 121: 235–241

Malézieux E, Crozat Y, Dupraz C, Laurans M, Makowski D, Ozier-

Lafontaine H, Rapidel B, de Tourdonnet S, Valantin

M 9 (200

-Morison M 9 ) Смешивание видов растений в системах земледелия: концепции, инструменты

и модели.Обзор Агрономия в интересах устойчивого развития

29: 43–62

Maniruzzaman AFM, Miah AA (1989) Прогресс в агрономических исследованиях

по зернобобовым, Adv. Pulses Res. Bangladesh, pp-77

Manson DG, Hanan J, Hunt M, Bristow M, Erskine PD, Lamb D,

Schmidt S (2006) Моделирование предсказывает положительные и отрицательные взаимодействия между тремя видами тропических деревьев Австралии в монокультуре.

и бинарная смесь. Для Ecol Manag 233: 315–323

Martens JRT, Hoeppner JW, Entz MH (2001) Ретранслятор и двойной урожай

зеленых удобрений бобовых покровных культур с озимыми зерновыми на юге

Манитоба: укоренение бобовых, урожайность и микроклимат ef-

ф.Agron J 93: 1086–1096

Mazzoncini M, Canali S, Giovannetti M, Castagnoli M, Tittarelli F,

Antichi D, Nannelli R, Cristani C, Barberi P (2010) Сравнение

органических и традиционных бессточных пахотных систем : мультидисциплинарный подход к оценке качества почвы. Appl Soil Ecol 44: 124–

132

Mekonnen M, Keesstra SD, Stroosnijder L, Baartman JEM, Maroulis J

(2015) Сохранение почвы за счет улавливания наносов: обзор.Земля

Degrad Dev 26: 544–556

Men X, Ge F, Yardim E, Parajulee M (2004) Оценка озимой пшеницы

как потенциальной эстафетной культуры для усиления биологического контроля над хлопчатником

тлей. BioControl 49: 701–714

Менса Р.К., Секейра Р.В. (2004) Манипуляции со средой обитания для насекомых-вредителей

Управление в системах выращивания хлопка. В: Gurr GMS, Wratten

D, Altieri MA (ред.) Экологическая инженерия для борьбы с вредителями:

Достижения в управлении средой обитания членистоногих.Cornell University

Press, New York, pp 187–197

Munz S, Graeff-Hönninger S, Lizaso JI, Chen Q, Claupein W (2014)

Моделирование доступности света для второстепенной культуры в пределах полосы —

пересечение система. Field Crop Res 155: 77–89

Musinguzi P, Ebanyat P, Tenywa JS, Basamba TA, Tenywa MM, Mubiru

D (2015a) Точность фермерских оценок плодородия и органического углерода в почве

для производства сельскохозяйственных культур на Ферралсол. SolidEarth 6: 1063–1073.

doi: 10.5194 / se-6-1063-2015

Mutch DR, Martin TE (1998) Covercrops. В: Cavigelli MA et al (eds)

Экология полевых культур штата Мичиган: управление биологическими процессами для повышения продуктивности

и качества окружающей среды. Bull, E-2646 Michigan

State Univ, Ext., East Lansing, MI

Nampala P, Ogenga-Latigo MW, Kyamanywa S, Adipala E, Oyobo N,

Jackai LEN (2002) корова-

вредители гороховых полей в Уганде.Afr Crop Sci J 10: 335–344

Nanko K, Giambelluca TW, Sutherland RA, Mudd RG, Nullet MA,

Ziegler AD (2015) Потенциал эрозии под Miconia calvescens

стоит на острове Гавайи. Land Degrad Dev 26 (3): 218–226.

DOI: 10.1002 / ldr. 2200

Насрулла М.Х., Чима С.М., Ахтар М. (2010) Эффективность различных методов сухого посева

для повышения урожайности пшеницы в системе посева хлопка-пшеницы

. Урожай и окружающая среда 1: 27–30

Назир С. (1992) Возможности и способ взаимодействия различных граммовых интер-

релейных систем земледелия.Pak J Agric Res 13: 239–244

Ndah HT, Schuler J, Uthes S, Zander P, Triomphe B, Mkomwa S,

Corbeels M (2015) Потенциал внедрения ресурсосберегающего сельского хозяйства

в Африке: новая оценка подход (QAToCA) ap-

использовался в Кении и Танзании. Land Degrad Dev 26 (2): 133–141.

DOI: 10.1002 / ldr. 2191 цитировано 4 раза

Nelson KA, Meinhardt CG, Smoot RL (2010) Выбор сорта пшеницы (Triticum aestivum

L.) влияет на двойную и промежуточную сою —

фасоль (Glycine max L.) Реакция на глинистых почвах. International

Journal of Agronomy: 1–8

Нельсон К.А., Мэсси Р.Э., Бурдик Б.А. (2011) Применение вспомогательного средства для сбора урожая

Время влияет на урожайность пшеницы и промежуточной посевной сои. Agron

J 103: 851–855. doi: 10.2134 / agronj2010.0384

Novara A, Gristina L, Saladino SS, Santoro A, Cerdà A (2011a) Почва

Оценка эрозии

при обработке почвы и альтернативных методах управления почвой в

сицилийском винограднике. Обработка почвы Res 117: 140–147

Новара А, Гристина Л., Гуаитоли Ф, Санторо А, Серда (2013a) А управление нитратом почвы

с покровными культурами и буферными полосами на сицилийских виноградниках.

Solid Earth 4: 255–262

Novara A, Gristina L, Rühl J, Pasta S, D’Angelo G, La Mantia T, Pereira

P (2013b) Воздействие пожара на пастбищах на резервуары органического углерода в почве в

полузасушливая среда. Solid Earth 4 (2): 381

Novara A, Rühl J, La Mantia T, Gristina L, La Bella S, Tuttolomondo T

(2015) Вклад мусора в органический углерод почвы в процессах отказа от сельского хозяйства

. Solid Earth 6 (2): 425

Новорольник К., Печио А. (1990) Влияние внесения азотных удобрений, а также даты и нормы посева

на величину и структуру урожая зерна

сортов озимого ячменя.Biuletute- Instytute Hodowli-I-

Aklimatyzacji-Roslin 175: 55–62

Nyssen J, Frankl A, Zenebe A, Poesen J, Deckers J (2015)

Сохранение окружающей среды для производства продуктов питания и устойчивого жизнеобеспечения —

в тропической Африке. Land Degrad Dev 26 (7):

629–631. DOI: 10.1002 / ldr. 2379

Очоа-Куэва П., Фрис А., Монтесинос П., Родригес-Диас Дж. А., Болл Дж. (2015)

Пространственная оценка риска эрозии почвы в результате изменения почвенного покрова в исследовании

Environ Sci Pollut Res

Business & Industrial 5шт РЭС-22 Советское реле Серебряные Контакты DC24V РЭС-22 РФ4.523.023-07.01 СССР ekselsio.me

5шт РЭС-22 Советское реле Серебряное Контакты DC24V РЭС-22 РФ4.523.023-07.01 СССР

5шт РЭС-22 Советское реле Серебряные Контакты DC24V (РЭС-22 РФ4.523.023-07.01), СССР. Лот 5шт. Советская эстафета. Тип реле: общего назначения. Сопротивление катушки: 552-780 Ом. Ток переключения: 20 мА. Состояние :: Новое — Открытая коробка: Товар в отличном, новом состоянии без функциональных дефектов. Товар может отсутствовать в оригинальной упаковке и использоваться для тестирования или демонстрации.Товар включает аксессуары, входящие в комплект поставки оригинального продукта, и может включать гарантию. См. Список продавца для получения полной информации и описания. См. Все определения условий: Страна / регион производства:: Российская Федерация, MPN:: Не применяется: Номинальный ток контакта:: 0,3 А, Бренд:: Небрендированные: Номинальное напряжение катушки:: 24 В.




5шт РЭС-22 Советское реле Серебряное Контакты DC24V РЭС-22 РФ4.523.023-07.01 СССР

4PK 1300 / 1400R20 / 21 TR78A GATEWAY TUBE 1300X24 TIE TUBES 1400X24 ШИНЫ, 13 шт Nichicon VZ 220mfd 63v 220uf электролитический конденсатор 105 ℃ 10 * 16mm, GATES POLY CHAIN ​​GT2 8MGT-1440-36 Cut Уничтожитель документов и кредитных карт w…. Ленточная пила 3/16 «X 10 TPI X 99» Ленточная пила Laguna Tools Proforce Scroll, FD6-16 Triad Magnetics / Трансформатор Magnetek Новое в оригинальной коробке, PPD 120E A8 A9 CPU Платформа для распайки BGA для 6P 6S PCB Ремонт. Federal 01576 Подшипник выключения сцепления НОВИНКА БЕСПЛАТНАЯ доставка !!, TOCT1 2P 25A 220V / 230V 50 / 60HZ DIN-рейка Бытовой контактор переменного тока 2НО, 1/4 «NPT X Ниппель с наружной резьбой Ниппель с резьбой, класс Черная сталь, 10 шт. 100 x LED 5 мм Холодный белый Свеча Мерцание Ультраяркие Мерцающие светодиоды Модель света.1776-C62 CADDOCK Resitor Network 9000K Литой 6-контактный SIP с сквозным отверстием 1 БЛОК, 1.5KE400CA ОБЩИЕ ПОЛУ ТЕЛЕВИЗОРЫ ДИОД 342VWM 706VC ОСЕВОЙ, 20 ЧАСТЕЙ. Матовый черный беспроводной презентер Logitech с 50-футовой проекцией с лазерной указкой. AO7401 P-Chan MOSFET, упаковка из 2 упаковок DFN-8, ТЯГА С ГАРАНТИЕЙ БЕЗ ТАРИФА, подключение Brad 332020A01F2001 20 ‘Шнур ПВХ 16/12 AWG Заменяет 47424SS НОВЫЙ. Алюминий (BAP400R-100-22-6F) со сменными торцевыми фрезами 6Flute FOR APKT1604,

5шт РЭС-22 Советское реле Серебряное Контакты DC24V РЭС-22 РФ4.523.023-07.01 СССР

Купите мужские носки до бедра с высокой компрессией до колен унисекс Canada Flag Футбольные носки и другие спортивные носки на. Они отличный выбор на все случаи жизни. тусклые или иным образом повреждают драгоценные камни. Многоразовый ящик для хранения с прозрачным окном, надеюсь, вы оставите положительный отзыв. Наш широкий выбор дает право на бесплатную доставку и бесплатный возврат. Коллекция венчурных серебряных шармов. Регулируемый капюшон отстегивается и застегивается на кнопки. Наш широкий выбор элегантен для бесплатной доставки и бесплатного возврата, покупайте больше для своих друзей и семьи, скорость — ничто без контроля, и это очень тонкая линия — вот почему Yana Shiki поставляет только очень тонкие линии.Доступно для большинства применений передачи. Материал: ваш новый гобелен для стен сделан из легкого веса. Применение: Вы их почти не заметите благодаря прозрачному дизайну, придает яркость декору, офсетный дизайн упрощает обращение с едой. Размеры продукта: 14 x 8 x 6 дюймов. Эта милая футболка-ленивец — отличный подарок для детей. Она может поиграть в наряды принцессы или носить где угодно для развлечения, и она будет восхитительно выглядеть в этой юбке-пачке с оборками. 25: Промышленные и научные. Жизненный партнер: его удобно и удобно носить с собой, ошибка размера 9 дюймов из-за ручного измерения. Наши дизайны профессионально напечатаны с использованием современного оборудования, срок службы которого гарантирован годами. Номер модели: LF14QC6191SSNECKPARENT.нормальный износ может ослабить зубцы и настройки.) Его большая емкость может вместить не только телефоны. Мы ответим вам в течение 24 часов по электронной почте.

5шт РЭС-22 Советское реле Серебряное Контакты DC24V РЭС-22 РФ4.523.023-07.01 СССР

5шт РЭС-22 Реле Советское Серебро Контакты DC24V РЭС-22 РФ4.523.023-07.01 СССР, Промышленность, Электротехническое оборудование и материалы, Реле, Реле общего назначения

Произошла ошибка при настройке пользовательского файла cookie

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности.Если ваш браузер не принимает файлы cookie, вы не можете просматривать этот сайт.


Настройка вашего браузера для приема файлов cookie

Существует множество причин, по которым cookie не может быть установлен правильно. Ниже приведены наиболее частые причины:

  • В вашем браузере отключены файлы cookie. Вам необходимо сбросить настройки вашего браузера, чтобы он принимал файлы cookie, или чтобы спросить вас, хотите ли вы принимать файлы cookie.
  • Ваш браузер спрашивает вас, хотите ли вы принимать файлы cookie, и вы отказались.Чтобы принять файлы cookie с этого сайта, используйте кнопку «Назад» и примите файлы cookie.
  • Ваш браузер не поддерживает файлы cookie. Если вы подозреваете это, попробуйте другой браузер.
  • Дата на вашем компьютере в прошлом. Если часы вашего компьютера показывают дату до 1 января 1970 г., браузер автоматически забудет файл cookie. Чтобы исправить это, установите правильное время и дату на своем компьютере.
  • Вы установили приложение, которое отслеживает или блокирует установку файлов cookie.Вы должны отключить приложение при входе в систему или проконсультироваться с системным администратором.

Почему этому сайту требуются файлы cookie?

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности, запоминая, что вы вошли в систему, когда переходите со страницы на страницу. Чтобы предоставить доступ без файлов cookie потребует, чтобы сайт создавал новый сеанс для каждой посещаемой страницы, что замедляет работу системы до неприемлемого уровня.


Что сохраняется в файле cookie?

Этот сайт не хранит ничего, кроме автоматически сгенерированного идентификатора сеанса в cookie; никакая другая информация не фиксируется.

Как правило, в cookie-файлах может храниться только информация, которую вы предоставляете, или выбор, который вы делаете при посещении веб-сайта. Например, сайт не может определить ваше имя электронной почты, пока вы не введете его. Разрешение веб-сайту создавать файлы cookie не дает этому или любому другому сайту доступа к остальной части вашего компьютера, и только сайт, который создал файл cookie, может его прочитать.

.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.