Сопротивление 104: Эспандер-лента текстильная BLACKROLL® SUPER BAND 104 см (среднее сопротивление, зеленая)

Обсуждение

Цель этого исследования заключалась в изучении разнообразия характеристик устойчивости к противомикробным препаратам, плазмидного профиля и структуры PFGE среди изолятов Salmonella Typhimurium DT104 на 17 свиноводческих фермах в Онтарио. Было обнаружено, что 88% изолятов имеют типичный «ACSSuT» R-типа, о котором часто сообщалось в связи с изолятами DT104 из различных источников в Канаде (28) и других странах (25, 40–42).Резистентность к «ACT», «ACNT» и «ACNSuTm» была наиболее распространенной моделью среди изолятов DT104, выделенных от здоровых свиней на бойнях, получавших животных из Квебека, Онтарио, Манитобы, Саскачевана и Британской Колумбии (19). На самом деле, в этом исследовании вообще не сообщалось о типичной пентарезистентности. Особые модели резистентности могут быть связаны с определенными видами животных (22, 28, 43), а несоответствие в резистентности к дополнительным противомикробным препаратам может быть полезным для различения изолятов DT104 из разных источников.Различия в устойчивости к противомикробным препаратам между изолятами, выделенными на ферме, при убое и из образцов, представленных в диагностические лаборатории, могут представлять собой некоторый уровень истинного разнообразия среди изолятов DT104, который можно использовать для исследования конкретного источника сальмонеллеза и устойчивости к противомикробным препаратам у людей. Однако различия в устойчивости к противомикробным препаратам между разными исследованиями могут быть частично связаны с межлабораторными различиями. Следует отметить, что, поскольку мы использовали тест на разбавление агара с использованием концентрации каждого противомикробного препарата с одной пограничной точкой, возможно, что некоторые изоляты, которые были классифицированы как чувствительные, были бы классифицированы как устойчивые с использованием метода МИК.

Количество и размер плазмид можно использовать в сочетании с устойчивостью к противомикробным препаратам, чтобы различать изоляты из разных источников. Однако плазмида 62MDa, которая была обнаружена почти у 90% устойчивых к ACSpSSuT изолятов в этом исследовании, может быть не связана с изолятами DT104 из определенного источника (41), поскольку сообщалось, что она связана с пентарезистентным DT104. изоляты, извлеченные из различных источников в Канаде (28) и других странах (25,44).

С другой стороны, сообщалось о более низком разнообразии штаммов DT104, выделенных от больных свиней, по сравнению с изолятами, выделяемыми здоровыми свиньями-носителями (19).Поскольку образцы фекалий были собраны у «очевидно» здоровых свиней и из фекалий, обнаруженных на полу загона, возможно, что некоторые из изолятов Salmonella Typhimurium DT104 из образцов окружающей среды были выделены клиническими случаями или, по крайней мере, представляли собой штаммы, более может привести к клиническому заболеванию. Однако использование разных рестрикционных ферментов для расщепления ДНК и использование разных критериев для определения родства (разница в количестве полос) в разных исследованиях могло привести к смещению при сравнении.

Большинство изолятов с типичной пентарезистентностью были генотипированы в различных группах исследования. Однако было показано, что штаммы DT104 с этим типичным паттерном пентарезистентности могут иметь сходство более чем на 90% в PFGE и что устойчивый к ACCSuT DT104, выделенный из свиней и свинины, может быть неотличим от штаммов, выделенных из крупного рогатого скота и говядины с PFGE. — Xba I (41).

Изоляты, извлеченные из образцов окружающей среды свиней и загонов, можно классифицировать по разным генотипам с помощью PFGE.Различие хотя бы в 1 полосе использовалось для определения генотипа; этот подход использовался в других исследованиях (19,45,46). Однако такой подход мог привести к переоценке разнообразия среди изолятов DT104 в этом исследовании. Возможно, что из-за того, что они находились в разных физических, химических и биологических условиях, среди изолятов, извлеченных из образцов окружающей среды, могли произойти точечные мутации, что привело к 1-полосной разнице на геле. Таким образом, разница только в одной полосе может не отражать 2 разных генотипа, если изоляты были выделены из одного и того же загона.Сходство между изолятами, однако, колебалось от 35% до 100%, а некоторые изоляты отличались > 1 полосой, что указывает на то, что изоляты DT104 могли быть завезены на свиноводческие фермы из разных источников. Тем не менее, если бы генотип определялся как разница в 5–7 полосах, как это было предложено Tenover et al (47) для расследования вспышек, тогда был бы только 1 идентичный клон DT104, распространяющийся на 17 свиноводческих фермах Онтарио, несмотря на то, что что изоляты принадлежали к 3 различным типам фагов, 10 образцам плазмид и 12 образцам устойчивости к противомикробным препаратам.

Различные методы продемонстрировали разную степень разнообразия среди изолятов в этом исследовании. Однако 82% изолятов демонстрировали 2 преобладающих профиля устойчивости к противомикробным препаратам, 87% изолятов имели 2 основных плазмидных профиля и 58% изолятов принадлежали к 5 более крупным группам PFGE. Это может указывать на то, что изоляты DT104 в этом исследовании имели клональное распространение на свинофермах, но для описания явного разнообразия среди изолятов DT104 определение «типа» было основано на сочетании устойчивости к противомикробным препаратам, плазмидного паттерна и PFGE- Spe. I + млрд I на каждый изолят.Используя этот подход, только 40% изолятов были классифицированы по 4 преобладающим «типам». Классификация изолятов по разным «типам» может демонстрировать сложность структуры популяции DT104 и должна интерпретироваться с осторожностью, особенно при сравнении изолятов, выделенных из одного загона. Однако разнообразие «типов» изолятов DT104 в этом исследовании может указывать на то, что изоляты DT104 могут распространяться из разных источников, таких как смешение свиней, грызунов, насекомых, птиц и рабочих на разных фермах; это важно по отношению к контролю Salmonella .Были также различия в устойчивости к противомикробным препаратам, плазмидном профиле и генотипах PFGE среди изолятов, выделенных в 2001 и 2003 гг., по сравнению с изолятами, выделенными в 2004 г. Это может указывать на то, что изоляты DT104 были завезены на фермы из разных источников в разное время. Однако большинство изолятов было выделено в 2004 г., и эта вариация может быть результатом включения меньшего количества изолятов 2001 и 2003 гг. по сравнению с 2004 г. Изменения молекулярных характеристик Salmonella Typhimurium DT104 на свинофермах с течением времени следует исследовать в будущие исследования.

Чтобы получить более точные сведения о DT104 на свиноводческих фермах в Онтарио, были объединены картина устойчивости к противомикробным препаратам, плазмидный профиль и PFGE каждого штамма, а также был определен «тип» для различения изолятов. Эти знания можно использовать для отслеживания источника DT104 на свиноводческих фермах и для обнаружения различных источников, через которые полирезистентный DT104 внедряется и поддерживается на свинофермах. Эти генотипы DT104 также можно сравнить с генотипами, полученными от людей, чтобы оценить степень сальмонеллеза человека, который может быть связан со свининой.

Платиновый регистратор данных сопротивления PT-104

Платиновый регистратор данных сопротивления PT-104

• Измеряет температуру, сопротивление и напряжение
• Высокое разрешение и точность
• Работает с датчиками PT100 и PT1000
• Поддерживает 2-, 3- и 4-проводные датчики
• Источник питания не требуется
• Интерфейсы USB и Ethernet
• Запуск нескольких устройств на одном ПК

Точность и разрешение

Хотя точные датчики температуры широко доступны, их использование затруднено из-за ошибок, вызванных измерительным устройством.Однако ваш PT-104 по своей сути точен благодаря своей инновационной конструкции. Вместо того, чтобы полагаться на источники опорного напряжения, которые, как правило, чувствительны к температуре, он использует эталонные резисторы, которые чрезвычайно стабильны с низким температурным коэффициентом и дрейфом. Точное значение каждого резистора хранится в EEPROM , чтобы обеспечить максимальную точность (рекомендуется ежегодная повторная калибровка). Для достижения разрешения 0,001 °C используется высокопроизводительный 24-битный АЦП.

Температура

PT-104 измеряет температуру с помощью платиновых термометров сопротивления (ПТС).Поддерживаются оба общепринятых отраслевых стандарта (PT100 и PT1000). Устройство совместимо с двух-, трех- и четырехпроводными датчиками (для точных измерений рекомендуется использовать четырехпроводные датчики PT100). Широкий диапазон датчиков PT100 доступен для использования с вашим PT-104.

Напряжение

Для измерения напряжения каждый входной разъем можно рассматривать как дифференциальный вход с заземлением или как два несимметричных входа. На обоих входах должно быть 0 вольт или выше, хотя не имеет значения, на каком из входов напряжение выше.

Доступны два диапазона напряжения (от 0 до 115 мВ и от 0 до 2500 мВ). Для наиболее точных измерений используйте диапазон от 0 до 2500 мВ.

Сопротивление

При измерении сопротивления PT-104 использует четырехпроводную схему для обеспечения максимально возможной точности. Доступны два диапазона сопротивления (от 0 до 375 Ом и от 0 до 10 000 Ом). Устройство откалибровано в диапазоне от 0 до 375 Ом, поэтому этот диапазон следует использовать для точных измерений.

Одноканальный адаптер с винтовыми клеммами

Подключение датчиков сторонних производителей, не оснащенных 5-контактным разъемом mini-DIN или измеряющих напряжение или сопротивление, возможно с помощью адаптера с винтовыми клеммами PP660.Этот недорогой адаптер имеет 4 разъема и занимает один канал PT-104.

Программное обеспечение

Регистратор данных PT-104 поставляется с программным обеспечением для регистрации данных PicoLog 6. Это мощное, но гибкое программное обеспечение для сбора данных позволяет собирать, обрабатывать, анализировать, отображать и экспортировать данные.

Разработанный с нуля, чтобы быть интуитивно понятным с самого начала, PicoLog 6 позволяет вам настроить регистратор и начать запись всего несколькими щелчками мыши, независимо от вашего опыта регистрации данных.

Отсюда начать запись очень просто: подключите логгер, добавьте канал, нажмите «Запись» и вы записываетесь! PicoLog 6 также включает в себя ряд дополнительных функций для удовлетворения более сложных потребностей в регистрации данных.

Также доступен для загрузки PicoSDK, комплект для разработки программного обеспечения. SDK содержит ряд программных драйверов и примеры кода, которые можно использовать для написания собственного программного обеспечения или для использования регистратора данных PT-104 со сторонним программным обеспечением, таким как MATLAB, LabVIEW, C, C++, C# и Python.

Но мне нужно измерить больше каналов…

PT-104 может одновременно измерять до 4 каналов. Нужно больше каналов? Без проблем. Используя PicoLog, вы можете подключить до 20 PT-104 к одному ПК, что дает вам потенциальный 80-канальный регистратор данных PT100. В качестве альтернативы вы можете использовать свой регистратор PT-104 с 19 другими регистраторами данных Pico, такими как многоканальный регистратор данных PicoLog 1000, для создания собственной пользовательской системы сбора данных.

Максимальная портативность

Имея интерфейсы USB и Ethernet, PT-104 можно использовать в различных ситуациях.Если вам нужно портативное решение, которое можно использовать в разных местах и ​​быстро настроить и использовать, просто подключите свой ноутбук к PT-104 через USB. Нужно отслеживать ситуацию в течение нескольких часов или дней или из удаленного места? Подключите PT-104 к свободному порту в вашей сети, а затем получите к нему удаленный доступ либо из вашей локальной сети, либо через Интернет. Использование технологии Power over Ethernet (PoE) означает, что вам даже не нужен отдельный блок питания.

Когда точность имеет первостепенное значение, PT-104 — это то, что вам нужно

Платиновый регистратор данных сопротивления PT-104 обеспечивает высочайшее разрешение и точность.Вы можете использовать его для измерения температуры, напряжения и сопротивления. Наличие интерфейсов USB и Ethernet дает вам выбор способа подключения и питания PT-104, а также возможность удаленного доступа к PT-104 через локальную сеть или Интернет. Когда точность измерения температуры имеет первостепенное значение, PT-104 — это то, что вам нужно.

Устойчивость к алюминию арабидопсиса Mutantalr-104 вызвана индуцированным алюминием увеличением ризосферы ph2 | Физиология растений

Аннотация

Исследован механизм, обеспечивающий повышенную устойчивость к Al у мутанта Arabidopsis thaliana alr -104.Для измерения потоков H ⁺ , генерируемых вдоль поверхности мелких корней арабидопсиса, использовали модифицированную систему вибрационных микроэлектродов. В отсутствие Al различий в потоках корней H ⁺ между диким типом и alr -104 обнаружено не было. Однако воздействие Al вызвало двукратное увеличение чистого притока H ⁺ в alr -104, локализованного в кончике корня. Увеличенный поток повысил pH поверхности корня alr -104 на 0,15 единицы. Анализ роста корней использовали для оценки устойчивости к Al alr -104 и дикого типа в питательном растворе с сильным pH-буфером.Увеличение рН питательного раствора с 4,4 до 4,5 значительно повысило устойчивость к Al у дикого типа, что согласуется с идеей о том, что повышенный чистый приток H ⁺ может объяснить большую устойчивость к Al у alr -104. Различия в устойчивости к Al между диким типом и alr -104 исчезали, когда корни выращивали в pH-буферной среде, что свидетельствует о том, что устойчивость к Al у alr -104 опосредована только изменениями pH в ризосфере. Насколько нам известно, этот мутант представляет собой первое свидетельство механизма устойчивости к алюминию, основанного на индуцируемом алюминием увеличении рН поверхности корней.

Al является наиболее распространенным металлом в земной коре и встречается в почве в различных формах. В нейтральных и основных почвах Al в основном находится в виде оксидных или силикатных осадков, нетоксичных для растений. Однако в очень кислых почвах (pH < 5,0) Al превращается в растворимую октаэдрическую форму гексагидрата, обычно называемую Al ³⁺ , которая считается основной фитотоксичной формой Al (Kochian, 1995). Начальным и наиболее серьезным симптомом отравления алюминием является торможение роста корней, что приводит к уменьшению и повреждению корневой системы и может привести к дефициту минералов и водному стрессу.Токсичность алюминия является основным фактором, ограничивающим сельскохозяйственное производство на кислых почвах, которые составляют более 30% пахотных земель в мире (Von Uexkull and Mutert, 1995). Верхушка корня является основной мишенью токсичности Al, и снижение роста корней можно обнаружить уже через несколько минут после добавления Al (Ryan et al., 1993; Jones and Kochian, 1995).

Сообщалось о различиях между сортами или сортами в устойчивости к Al ряда сельскохозяйственных культур (обзор см. в Carver and Ownby, 1995). Были предложены две категории механизмов устойчивости к Al: толерантность к более высоким концентрациям Al в симпласте корня и способность исключать Al из верхушки корня (Taylor, 1991; Delhaize and Ryan, 1995; Kochian, 1995).В то время как мало что известно о механизмах симпластической толерантности (Aniol, 1984), недавно был описан механизм Al-исключения. Делхайз и др. (1993a, 1993b) продемонстрировали на изогенных линиях пшеницы, что присутствие Al индуцировало высвобождение большего количества малата из верхушки корня у устойчивых к Al генотипов. Как и некоторые другие органические кислоты, малат хелатирует Al ³⁺ в ризосфере и предотвращает поглощение Al корнями. В этих исследованиях было показано, что резистентность сегрегируется как один доминантный локус, названный alt1 .Впоследствии было показано, что высвобождение малата коррелирует с устойчивостью к Al у ряда других сортов пшеницы (Ryan et al., 1995). Сходный механизм исключения наблюдался у кукурузы, у которой сообщалось об индуцированном Al высвобождении цитрата на верхушке корня (Pellet et al., 1994).

Еще в середине 1960-х годов Foy et al. (1965) предложили механизм исключения алюминия, который включает увеличение рН ризосферы. Подщелачивание ризосферы снизит концентрацию Al ³⁺ в пользу менее токсичных видов Al, таких как гидроксиды и фосфаты Al (Martell and Motekaitis, 1989).Было много сообщений об общей корреляции между устойчивостью к алюминию и кратковременным повышением pH ростового раствора для нескольких видов, включая пшеницу (Foy et al., 1967, 1974; Mugwira et al., 1976, 1978; Mugwira and Elgawahry, 1979; Foy, Fleming, 1982; Fleming, 1983; Dodge, Hiatt, 1992), ячмень (Foy et al., 1967), горох (Климашевский, Бернадская, 1973), рожь (Mugwira et al., 1976, 1978), тритикале. (Mugwira et al., 1976, 1978; Mugwira and Patel, 1977), но до настоящего времени не было прямых демонстраций этого механизма устойчивости к Al.В большинстве этих отчетов было неясно, были ли различия в pH причиной устойчивости к Al или они были результатом вызванного Al ингибирования корневой функции у чувствительных сортов.

Все эти исследования были основаны на измерениях pH нерасфасованного раствора, которые оказались проблематичными в двух отношениях. Во-первых, источник азота в питательной среде может оказывать значительное влияние на рН ризосферы, так как поглощение NO ₃ ⁻ приводит к подщелачиванию среды, тогда как поглощение NH ₄ ⁺ может вызывать подкисление ризосферы ( обзор см. Taylor, 1988).Таким образом, соотношение NO ₃ ^— к NH ₃ в питательной среде каждого эксперимента может оказывать существенное влияние на рН ростового раствора (Taylor, 1991). Во-вторых, измерения объемного раствора отражают изменения рН, связанные со всем корнем, а не конкретно с его кончиком, который является основным местом токсичности алюминия. По этой причине Миясака и соавт. (1989) использовали рН-микроэлектроды для картирования рН поверхности вдоль корней пшеницы и показали, что устойчивая к алюминию пшеница сорта Атлас поддерживает несколько более высокий рН (приблизительно 0.15 единиц pH) на кончике корня, но не в зрелых частях корня, по сравнению с чувствительным к Al сортом Scout. В этих экспериментах не было определено, приводили ли различия рН ризосферы на верхушке к устойчивости к Al или они просто отражали различия в функции корней после начала токсичности Al у сорта Scout.

Недавно мы использовали молекулярно-генетический подход, чтобы лучше понять токсичность и устойчивость к Al, изолировав Al-чувствительные и Al-толерантные мутанты в Arabidopsis thaliana .Ранее мы сообщали о Al-чувствительных мутантах Arabidopsis. Этот признак был описан восемью различными группами комплементации (Larsen et al., 1996). В сопутствующей статье (Larsen et al., 1998) мы описываем семейство из пяти устойчивых к Al мутантов, которые картируются в двух разных локусах генома арабидопсиса. Все эти мутанты alr исключают Al из верхушки корня в большей степени, чем дикий тип. Четыре мутанта картированы в одном и том же месте на хромосоме 1 и использовали механизм исключения Al, связанный с повышенным высвобождением малата и цитрата, тогда как другой мутант картирован в хромосоме 4.

Мы описываем Al-устойчивый мутант хромосомы 4 alr -104, который не проявляет повышенного высвобождения корневой органической кислоты. В этом исследовании мы исследовали, была ли повышенная устойчивость к алюминию в alr -104 вызвана повышенным рН ризосферы вокруг верхушки корня. Для этих исследований мы использовали вибрирующую систему микроэлектродов H ⁺ , которая позволила нам измерять потоки корневых ионов с очень высокой степенью пространственного и временного разрешения (Kochian et al., 1992; Smith et al., 1994). Мы модифицировали этот метод для измерения очень маленьких корней, таких как корни проростков арабидопсиса, и разработали метод для количественного определения потоков корней H ⁺ в гелевой пленке, содержащей комплексный питательный раствор. alr -104 продемонстрировал индуцируемый Al повышенный приток H ⁺ на кончике корня, что привело к более высокому pH ризосферы в этой области (по сравнению с диким типом). Повышение рН апикальной ризосферы у alr -104 объясняет большую толерантность к Al у этого мутанта.Этот отчет предоставляет первое прямое доказательство, насколько нам известно, механизма устойчивости к Al, основанного на модификации рН апикальной ризосферы.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Генетические и общефизиологические характеристики устойчивости к Al у дикого типа и alr- 104 и alr- 128 мутантов Arabidopsis thaliana Heyn. Экотип Columbia (Col-0), используемый в этом исследовании, описан в сопутствующей статье (Larsen et al., 1998).Проростки арабидопсиса выращивали на 2-миллиметровом слое геля (0,15% геллановой камеди; Gell-Gro, ICN), покрывающего предметное стекло микроскопа; гель содержал питательный раствор, как описано Larsen et al. (1996) (2 мм Kno ₃ , 0,1 мм KH ₂ PO ₄ , 2 мм MGSO ₄ , 0,25 мм [NH ₄ ] ₂ SO ₄ , 1 мм CA [нет ₃ ] ₃ ] ₂ , 1 мМ CASO 4 , 1 мм к ₂ , 1 мм к ₂ SO ₄ , 1 мкМ МНСО ₄ , 5 мкМ H ₃ BO ₃ , 0.05 мкм CuSO ₄ , 0,2 мкм ZnSO ₄ , 0,02 мкм NaMoO ₄ , 0,1 мкм CaCl ₂ , 0,001 мкм CoCl ₄ , 0,001 мкм CoCl _{4 2} %, pH доведен до S и 2 ). Гель был ограничен пластиковой подложкой, приклеенной к предметному стеклу. От четырех до шести семян дикого типа и мутантов alr ( alr -104 и alr -128) высевали на слой геля и предметное стекло помещали под углом 30 ^o в ростовую камеру с Цикл 16-часовой день/8-часовая ночь в течение 4-5 дней.

Во время инкубации нижний конец предметных стекол погружали в питательный раствор того же состава.Жидкую среду меняли ежедневно, чтобы предотвратить истощение питательных веществ в геле. За 12 часов до эксперимента предметные стекла ориентировали горизонтально, а среду в слое геля уравновешивали 200 мл питательного раствора. Для обработки Al питательный раствор также содержал 300 мкм AlCl ₃ . pH Al-содержащих растворов регулировали перед добавлением AlCl ₃ , как подробно описано Larsen et al. (1996). При использовании забуференного питательного раствора добавляли 10 мм Homo-Pipes (Research Organics, Cleveland, OH) перед регулированием pH и добавлением AlCl ₃ .

Измерение роста корней

Рост корней измеряли на инвертированном микроскопе (модель IM35, Zeiss) с 40-кратным объективом с большим рабочим расстоянием (общее увеличение, ×400). Кончики корней выравнивали по шкале окулярного микрометра и регистрировали удлинение корней через 1, 2 и 4 мин после выравнивания. Скорость роста корней выражали в микрометрах в минуту как среднее значение для 12 и более проростков в группе. Чтобы предотвратить механическое повреждение корней во время манипуляций с предметным стеклом, для измерения выбирали только корни, полностью погруженные в гель.

Измерение корня H

Рис. 1.

Экспериментальная установка для измерения потоков H ⁺ вокруг корней арабидопсиса.Корни росли в тонком слое геля, уравновешенного питательным раствором. Микроэлектрод устанавливали вертикально и перпендикулярно корню и вибрировали вдоль его длинной оси на расстоянии от 5 до 35 мкм от поверхности корня. Гель удерживали на предметном стекле микроскопа в камере, содержащей соответствующий питательный раствор. Раствор постоянно меняли с помощью перистальтического насоса.

Рис. 1.

Экспериментальная установка для измерения потоков H ⁺ вокруг корней Arabidopsis.Корни росли в тонком слое геля, уравновешенного питательным раствором. Микроэлектрод устанавливали вертикально и перпендикулярно корню и вибрировали вдоль его длинной оси на расстоянии от 5 до 35 мкм от поверхности корня. Гель удерживали на предметном стекле микроскопа в камере, содержащей соответствующий питательный раствор. Раствор постоянно меняли с помощью перистальтического насоса.

Эффективность вибрирующего микроэлектрода H ⁺ для обнаружения градиента H ⁺ в геле определяли, следуя процедуре, модифицированной Smith et al.(1994). Искусственный градиент H ⁺ был установлен и измерен с помощью вибрирующего микроэлектрода H ⁺ , и измеренный градиент сравнивался с теоретическими значениями градиента, определенными из уравнений диффузии. Ниже описаны модификации, которые были сделаны для учета буферного эффекта геля и питательного раствора. Гель, состоящий из 0,15% геллановой камеди в питательном растворе, доводили до pH 4,0 и вводили в микропипетку (диаметр кончика примерно 5 мкм).Пипетку устанавливали на предметное стекло и заливали 2-мм слоем того же геля при рН 6,0. Ионную силу геля регулировали добавлением 99 мкМ KOH, чтобы обеспечить катион для противодиффузии и минимизировать осмотический поток воды между двумя фазами. Через 4 часа вокруг кончика микропипетки, служившего источником ионов, возник стабильный градиент диффузии H ⁺ — (данные не показаны). Градиент H ⁺ измеряли микроэлектродом pH и сравнивали с ожидаемым градиентом диффузии, полученным из соответствующего уравнения диффузии (Jaffe and Levy, 1987; Kühtreiber and Jaffe, 1990; Smith et al., 1994).

Измерение pH поверхности корня с помощью микроэлектрода H

РЕЗУЛЬТАТЫ

Эффективность селективного вибрационного микроэлектрода H

Рис. 2.

Эффективность вибрационного Н ⁺ -селективного микроэлектрода.Электрод вибрировали в разных положениях от источника H ⁺ (микропипетка, содержащая гелеобразный питательный раствор с pH 4,0), помещенного в питательный раствор с pH 6,0. В каждой точке определяли разность потенциалов (представляющую градиент H ⁺ между конечными точками вибрации) (▴). Сравнение этих данных с теоретическими значениями градиента H ⁺ , рассчитанными по закону Фика (□), позволило определить эффективность системы.

Рис. 2.

Эффективность вибрационного Н ⁺ -селективного микроэлектрода. Электрод вибрировали в разных положениях от источника H ⁺ (микропипетка, содержащая гелеобразный питательный раствор с pH 4,0), помещенного в питательный раствор с pH 6,0. В каждой точке определяли разность потенциалов (представляющую градиент H ⁺ между конечными точками вибрации) (▴). Сравнение этих данных с теоретическими значениями градиента H ⁺ , рассчитанными по закону Фика (□), позволило определить эффективность системы.

Al Воздействие на потоки H

Рис. 3.

Векторная диаграмма потоков сетки H ⁺ вдоль кончика корня арабидопсиса. Измерения ортогонального потока (показаны тонкими векторами для одной точки на расстоянии 600 мкм от кончика корня) проводились в нескольких точках на радиальном расстоянии 20 и 50 мкм от поверхности корня. Длина вектора представляет величину потока. Добавление компонентов ортогонального вектора определяет величину и направление чистого тока H ⁺ (жирные векторы). Толщина корня не отображается в масштабе с измерениями потока.

Рис. 3.

Векторная диаграмма потоков сетки H ⁺ вдоль кончика корня арабидопсиса. Измерения ортогонального потока (показаны тонкими векторами для одной точки на расстоянии 600 мкм от кончика корня) проводились в нескольких точках на радиальном расстоянии 20 и 50 мкм от поверхности корня. Длина вектора представляет величину потока. Добавление компонентов ортогонального вектора определяет величину и направление чистого тока H ⁺ (жирные векторы). Толщина корня не отображается в масштабе с измерениями потока.

Рис. 4.

Влияние воздействия Al на чистый приток H ⁺ вдоль кончиков корней Arabidopsis. Приток H ⁺ измеряли вдоль корней дикого типа (□) и alr -104 (•) в отсутствие (A) и в присутствии (B) 300 мкм AlCl ₃ .C, приток Root H ⁺ вдоль корней дикого типа (□) и alr -128 (▴) в присутствии 300 мкм AlCl ₃ . Показан средний чистый приток и SE для 8-12 корней.

Рис. 4.

Влияние воздействия Al на чистый приток H ⁺ вдоль кончиков корней Arabidopsis. Приток H ⁺ измеряли вдоль корней дикого типа (□) и alr -104 (•) в отсутствие (A) и в присутствии (B) 300 мкм AlCl ₃ . C, приток Root H ⁺ вдоль корней дикого типа (□) и alr -128 (▴) в присутствии 300 мкм AlCl ₃ .Показан средний чистый приток и SE для 8-12 корней.

H ⁺ — измерения потока были повторены в присутствии 300 мкм AlCl ₃ . Поскольку гелевая матрица связывает Al ³⁺ , активность Al ³⁺ при 300 мкм AlCl ₃ в системе гель-слой сравнима с активностью Al ³⁺ в жидком питательном растворе, содержащем 30 мкм AlCl _{. 3} , на основе биоанализа активности Al ³⁺ (ингибирование роста корней у проростков дикого типа; данные не показаны).После 12 ч инкубации в Al-содержащем питательном растворе суммарный приток Н ⁺ в алр- 104 корней увеличился до 180 пмоль см ^-2 с ^-1 в точке максимума Н ⁺ поток, тогда как приток в корнях дикого типа оставался примерно на уровне 100 пмоль см 90 252 -2 90 253 с 90 252 -1 90 253 (рис. 4B). Это увеличение притока H ⁺ примерно на 80% можно постоянно наблюдать вдоль первых 500 мкм корня. Проростки Al-устойчивого мутанта alr -128, который является одним из четырех мутантов alr , картированных в один и тот же локус на хромосоме 1 ( alr -104 картируется на хромосоме 4), сравнивали с проростками дикого типа. в отдельном эксперименте.Эти проростки, которые выделяли повышенные количества Al-связывающих органических кислот, не имели заметного увеличения притока H ⁺ в присутствии Al (рис. 4C).

Al Воздействие на рН ризосферы на кончике корня арабидопсиса

Рис. 5.

Влияние экспозиции Al на рН ризосферы вдоль поверхности кончиков корней арабидопсиса. pH поверхности корня измеряли вдоль корней дикого типа (□) и alr -104 (•) корней в отсутствие (A) и в присутствии (B) 300 мкм AlCl ₃ . Показаны средние pH поверхности корней и se для 8-12 корней.

Рис. 5.

Влияние экспозиции Al на рН ризосферы вдоль поверхности кончиков корней арабидопсиса. pH поверхности корня измеряли вдоль корней дикого типа (□) и alr -104 (•) корней в отсутствие (A) и в присутствии (B) 300 мкм AlCl ₃ .Показаны средние pH поверхности корней и se для 8-12 корней.

Al Устойчивость в

Были проведены эксперименты, чтобы определить, было ли небольшое повышение рН ризосферы, вызванное алюминием в alr -104, достаточным для обеспечения повышенной устойчивости к алюминию. Устойчивость к Al определяли путем измерения скорости роста корней в присутствии Al alr -104 и дикого типа. Пятидневные проростки арабидопсиса, выращенные в тонком слое геля, инкубировали в течение 12 ч в питательном растворе, содержащем 300 мкМ AlCl ₃ , в присутствии и в отсутствие 10 мм Homo-Pipes (pH 4.4 и 4.5 соответственно). Ранее мы показали, что Homo-Pipes буферизует растворы в диапазоне pH от 4,0 до 4,5, не образуя комплексов с Al и не нарушая нормальный рост корней (Pellet et al., 1997). Используя вибрирующий микроэлектрод H ⁺ , мы обнаружили, что включение 10-миллиметровых Homo-Pipes в раствор для купания корней устраняло любой обнаруживаемый градиент pH вдоль кончика корня проростков дикого типа и alr- 104 (данные не показаны). .

Рис. 6.

Влияние Al и рН на скорость роста корней проростков дикого типа (WT), alr -104 и alr -128, выращенных в небуферной и буферной среде. Проростки выращивали в тонком слое геля, уравновешенного питательным раствором, содержащим 300 мкМ AlCl ₃ , с трубками Homo-Pipe диаметром 10 мм или без них, доведенными до pH 4,4 или 4,5. Показаны средняя скорость роста корней и SE 12 проростков после 12 ч инкубации в соответствующей среде.

Рис.6.

Влияние Al и pH на скорость роста корней проростков дикого типа (WT), alr -104 и alr -128, выращенных в небуферной и буферной среде. Проростки выращивали в тонком слое геля, уравновешенного питательным раствором, содержащим 300 мкМ AlCl ₃ , с трубками Homo-Pipe диаметром 10 мм или без них, доведенными до pH 4,4 или 4,5. Показаны средняя скорость роста корней и SE 12 проростков после 12 ч инкубации в соответствующей среде.

В этот эксперимент был включен еще один устойчивый к Al мутант, alr- 128.Этот мутант проявляет степень устойчивости к Al, сходную с alr- 104, и было показано, что он высвобождает повышенное количество органических кислот в ризосферу (Larsen et al., 1998). В буферных условиях, которые устраняли устойчивость к алюминию alr -104, стойкость к алюминию alr -128 сохранялась (рис. 6). Это говорит о том, что устойчивость к Al у alr- 128 не зависит от изменения рН ризосферы, тогда как устойчивость к Al у alr- 104, по-видимому, связана с рН-опосредованным механизмом, при котором корни мутанта подщелачивают ризосферу.Повышенный рН ризосферы вокруг верхушки корня alr -104 должен привести к формированию Al в сторону менее токсичных видов Al, что снизит токсичность Al. Сходная скорость роста alr- 104 и дикого типа в буферных условиях также демонстрирует, что повышенная устойчивость к Al alr- 104 объясняется исключительно механизмом, основанным на изменении pH ризосферы.

Рис. 7.

Влияние рН ризосферы на рост корней арабидопсиса в рН-буферной среде. Проростки дикого типа (WT) и alr -104 выращивали в тонком слое геля, уравновешенном средой, содержащей 10 мм Homo-Pipes, либо при pH 4,4, либо при 4,5. Показаны средняя скорость роста корней и SE 12 проростков после 12 ч инкубации в соответствующей среде.

Рис. 7.

Влияние рН ризосферы на рост корней арабидопсиса в рН-буферной среде. Проростки дикого типа (WT) и alr -104 выращивали в тонком слое геля, уравновешенном средой, содержащей 10 мм Homo-Pipes, либо при pH 4,4, либо при 4,5. Показаны средняя скорость роста корней и SE 12 проростков после 12 ч инкубации в соответствующей среде.

ОБСУЖДЕНИЕ

H

В этом исследовании мы исследовали механизм, который придает повышенную устойчивость к Al у мутанта арабидопсиса alr -104.Поскольку устойчивость к Al у alr -104 не связана с повышенным выделением органических кислот (Larsen et al., 1998), мы исследовали возможность того, что этот мутант изменяет pH ризосферы, чтобы исключить попадание токсичных ионов Al ³⁺ в корень. . Этот рН-опосредованный механизм устойчивости к алюминию часто выдвигался в литературе, но его существование у наземных растений не было убедительно доказано.

Потребовалось модифицировать метод внеклеточного вибрирующего микроэлектрода для изучения потоков ионов в очень маленьких корнях арабидопсиса, погруженных в гелевую матрицу низкой плотности.Чтобы свести к минимуму нарушение геля, электрод вибрировали перпендикулярно корню и вдоль длинной оси микроэлектрода. Приток H ⁺ измеряли вдоль кончика корня, который достиг примерно 120 пмоль см 90 252 -2 90 253 с 90 252 -1 90 253 в точке максимального притока. Двумерное картирование притока H ⁺ показало, что большая часть притока локализована в пределах довольно небольшой области в зоне удлинения корня, длиной примерно от четырех до восьми эпидермальных клеток корня.Пространственная картина суммарного тока H ⁺ на кончике корня арабидопсиса была сходной с таковой общего ионного тока (выведенного из измерений внеклеточных электрических полей), измеренного у других видов, включая ячмень (Weisenseel et al., 1979), Lepidum. sativum (Behrens et al., 1982), Trifolium repens (Miller et al., 1986) и табак (Miller et al., 1988).

У устойчивого к Al мутанта Arabidopsis alr -104 повышенный приток H ⁺ индуцировался Al.Несмотря на изменение интенсивности потока, изменения пространственной картины притока H ⁺ не наблюдалось. Поэтому вполне вероятно, что процессы ионного транспорта в alr -104 такие же, как и в кончике корня дикого типа, но сильнее в присутствии Al. Однако природу увеличения чистого притока H ⁺ в alr -104 еще предстоит определить. Поскольку мы измеряем чистое поглощение H ⁺ верхушкой корня, стимуляция этого потока может быть вызвана стимуляцией однонаправленного притока H ⁺ или уменьшением оттока H ⁺ .Уменьшение оттока H ⁺ предположительно должно быть вызвано взаимодействием Al с плазматической мембраной H ⁺ -ATPase. Мутации в механизме регуляции H ⁺ -ATPase в alr -104 могут обеспечивать прямой или косвенный эффект Al.

Очевидный повышенный приток H ⁺ в alr -104 также может быть связан с оттоком растворенных веществ, которые протонируются при их высвобождении в кислую ризосферу. Что касается органических и неорганических кислот, было обнаружено, что только пируват высвобождается с большей скоростью у alr -104, чем у дикого типа (см., 1998). Однако повышенное высвобождение пирувата было конститутивным и не индуцировалось Al в alr -104. Кроме того, пируват не подвергается значительному протонированию при транспортировке из нейтральной цитоплазмы в ризосферу с рН около 4,0, и поэтому маловероятно, что он окажет влияние на рН ризосферы.

Увеличенный чистый приток H ⁺ в alr -104 также может быть вызван изменением транспортной системы, связанной с H ⁺ (H ⁺ symport или antiport).Одним из возможных изменений является поглощение N (как NO ₃ ^— или NH ₄ ⁺ ), которое тесно связано с транспортом H ⁺ . Измерения pH нерасфасованного раствора показали, что поглощение NO ₃ ⁻ и NH ₄ ⁺ часто связано с изменениями pH (обзор см. в Miller and Smith, 1996). Во многих из этих исследований интерпретация часто затруднена, потому что NO ₃ ^— и/или NH ₄ ⁺ в конечном итоге истощались в гидропонной среде, вызывая резкие изменения pH основного раствора.В описанных здесь опытах корни растений арабидопсиса уравновешивали большим объемом питательного раствора, обеспечивая постоянное соотношение NH ₄ ⁺ /NO ₃ ⁻ . Возможно, однако, что вызванное алюминием различие в поглощении NH ₄ ⁺ или NO ₃ ⁻ в alr -104 является причиной изменения рН ризосферы. То есть возможно, что в alr -104 воздействие Al стимулирует приток NO ₃ ⁻ или ингибирует поглощение NH ₄ ⁺ , что, в свою очередь, может увеличить рН ризосферы.

Из-за сложной потребности в питательных веществах для поддержания роста корней Arabidopsis будет сложно идентифицировать процесс переноса ионов, связанный с устойчивостью к алюминию в alr -104. Мутация в alr -104 представляет собой единственную мутацию на хромосоме 4, которая была выделена из популяции семян, подвергнутых мутагенезу этилметилсульфонатом. Следовательно, вероятно, это точечная мутация, которая вызывает потерю функции, хотя индуцируемость притока H ⁺ с помощью Al предполагает усиление функции.Другой пример индуцируемости устойчивости к алюминию взят из работы Delhaize et al. (1993a, 1993b) с пшеницей, в которой было показано, что локус устойчивости к алюминию Alt1 придает индуцируемую алюминием устойчивость к алюминию, основанную на высвобождении органической кислоты. Клонирование гена alr -104 арабидопсиса в настоящее время проводится в наших лабораториях, и в случае успеха оно может пролить некоторый свет на механизм повышения рН ризосферы, вызванного алюминием.

Различия pH на поверхности корня ответственны за устойчивость к алюминию в

По мере увеличения pH раствора с 4.От 0 до 5,0 состав Al быстро меняется от токсичных видов Al ³⁺ к менее токсичным гидроксидам Al и преципитатам Al, так что небольшие изменения pH могут привести к значительным изменениям токсичности Al (Martell and Motekaitis, 1989). Измерения рН на поверхности корня дикого типа и alr -104 выявили разницу от 0,1 до 0,15 единиц рН вдоль верхушки корня. Было показано, что этот участок корня является основным местом токсичности Al в корнях (Ryan et al., 1993). В предыдущих исследованиях различия рН ризосферы аналогичной величины были обнаружены вдоль кончиков корней устойчивого к Al сорта пшеницы Atlas 66 и чувствительного к Al сорта Scout, выращенных в питательном растворе с Al (Miyasaka et al., 1989; Пелле и др., 1997).

Различия от 0,1 до 0,2 единиц pH были также зарегистрированы при измерении объемного раствора с некоторыми другими сортами пшеницы (Taylor and Foy, 1985a, 1985b). Во всех этих исследованиях не было показано, приводят ли небольшие различия pH к повышенной устойчивости к Al. Важно отметить, что величина различий рН, измеренных на поверхности корня, может быть даже больше на поверхности плазматической мембраны внутри клеточной стенки. Поскольку градиент pH создается на плазматической мембране клеток корня, электрически заряженная клеточная стенка может действовать как барьер для высвобождения ионов.Таким образом, возможно, что разница рН между поверхностью плазматической мембраны и внешним раствором больше, чем в неперемешиваемом слое, прилегающем к корню.

Чтобы определить, действительно ли устойчивость к Al у alr -104 обусловлена ​​небольшим (0,1–0,2 ед. с высокой концентрацией Homo-Pipes. Степень буферизации была достаточной, чтобы избежать образования градиентов pH на поверхности корня, но мы не знаем, насколько далеко буферность распространяется на корневой апопласт.Homo-Pipes представляет собой биологический буфер с pK 4,29, и мы обнаружили, что он не связывает Al ³⁺ (данные не показаны).

Из этих исследований роста корней были получены две важные части информации. Во-первых, когда мы устранили градиенты рН на поверхности корней с помощью Homo-Pipes, устойчивость к алюминию в alr -104 исчезла, что позволяет предположить, что повышенная устойчивость к алюминию в alr -104 является исключительно результатом механизма, основанного на изменении рН в ризосфере. Во-вторых, когда рН ризосферы был забуферен на уровне рН 4.5, наблюдалось значительное увеличение устойчивости к Al по сравнению с результатами исследований токсичности Al, проведенных в растворе, забуференном при pH 4,4. Эти результаты показывают, что в alr -104 небольшого повышения рН ризосферы, вызванного алюминием (0,1–0,2 единицы), достаточно для объяснения наблюдаемой устойчивости к алюминию. В alr -128, в котором мы продемонстрировали корреляцию между устойчивостью к Al, выведением Al из кончика корня и повышенным высвобождением малата и цитрата (Larsen et al., 1998), нам удалось показать, что устойчивость к алюминию не связана с изменением рН ризосферы.

Повышенная устойчивость мутанта Arabidopsis alr -104 к алюминию, по-видимому, вызвана подщелачиванием ризосферы, вызванным алюминием. Это повышенное подщелачивание локализовано в кончике корня, который является местом токсичности алюминия. Хотя этот механизм часто предлагался в литературе, эти результаты являются первым убедительным доказательством наших знаний о механизме устойчивости к Al, включающем рН-барьер ризосферы у высших растений.Этот механизм устойчивости к алюминию в alr -104 отличается от ранее описанных механизмов устойчивости к алюминию, которые были основаны на экссудации органических кислот, хелатирующих алюминий. В будущих исследованиях мы изучим роль ионно-транспортных процессов в Al-индуцированном подщелачивании ризосферы. Мы также сосредоточены на выделении гена alr -104 с помощью картографического клонирования, чтобы лучше понять этот механизм толерантности к Al на молекулярном уровне.

БЛАГОДАРНОСТЬ

Авторы благодарят Джона Э.Shaff за щедрую помощь с техническими аспектами вибрационного зонда. Доктор Питер Дж.С. Мы выражаем благодарность Смиту за советы по измерению эффективности.

ЦИТИРОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА

Индукция толерантности к алюминию у проростков пшеницы низкими дозами алюминия в питательном растворе.

Завод Физиол

123

1984

223

227

Быстрые изменения характера электрического тока вокруг кончика корня Lepidum sativum L.после гравистимуляции.

Завод Физиол

70

1982

1079

1083

Устойчивость пшеницы к кислой почве.

Ад Агрон

54

1995

117

173

Математика диффузии.

1975

Кларендон Пресс

Оксфорд, Великобритания

Толерантность пшеницы к алюминию ( Triticum aestivum L.). I. Поглощение и распределение алюминия в верхушках корней.

Завод Физиол

103

1993а

685

693

Токсичность алюминия и толерантность растений.

Завод Физиол

107

1995

315

321

Толерантность пшеницы к алюминию ( Triticum aestivum L.). II. Стимулируемое алюминием выделение яблочной кислоты из верхушек корней.

Завод Физиол

103

1993b

695

702

Связь pH с дисбалансом поглощения ионов сортами пшеницы ( Triticum vulgare ).

Агрон Дж

64

1992

476

481

Поглощение аммония сортами пшеницы, отличающимися устойчивостью к Al.

Агрон Дж

75

1983

726

730

Дифференциальная толерантность к алюминию двух сортов пшеницы, связанная с вызванными растениями изменениями pH вокруг их корней.

Почвоведение Soc Am Proc

29

1965

64

67

Толерантность к алюминию двух генотипов пшеницы, связанная с активностью нитратредуктазы.

J Питательные вещества для растений

5

1982

1313

1333

Характеристика дифференциальной устойчивости к алюминию сортов пшеницы и ячменя.

Почвоведение Soc Am Proc

31

1967

513

521

Устойчивость сортов пшеницы к алюминию в зависимости от региона происхождения.

Агрон Дж

66

1974

751

758

Градиенты кальция, измеренные с помощью вибрирующего электрода, селективного к кальцию.

Протокол 9-й ежегодной конференции IEEE

9

1987

779

781

Ингибирование алюминием пути передачи сигнала 1,4,5-трифосфата в корнях пшеницы: роль в токсичности алюминия?

Растительная клетка

7

1995

1913

1922

Активность АТФазы и кислой фосфатазы в зонах роста корней двух сортов гороха с разной устойчивостью к токсичным ионам Al.

Сов Завод Физиол

20

1973

257

263

Клеточные механизмы токсичности и устойчивости растений к алюминию.

Annu Rev Plant Physiol Завод Mol Biol

46

1995

237

260

Использование внеклеточной ионоселективной системы вибрирующих микроэлектродов для количественного определения потоков K ⁺ , H ⁺ и Ca ²⁺ в корнях кукурузы и суспензионных клетках кукурузы.

Планта

188

1992

601

610

Обнаружение градиентов внеклеточного кальция с помощью кальций-специфического вибрирующего электрода.

J Cell Биол

110

1990

1565

1573

Мутанты Arabidopsis с повышенной устойчивостью к алюминию демонстрируют измененные модели накопления алюминия и высвобождения органических кислот из корней.

Завод Физиол

117

1998

9

17

Мутанты арабидопсиса с повышенной чувствительностью к алюминию.

Завод Физиол

110

1996

743

751

Процессы переноса ионов в корнях кукурузы: подход с использованием микроэлектродной техники.

Усовершенствованное сельскохозяйственное оборудование: конструкция и использование.

1986

402

425

Мартинус Нейхофф

Дордрехт, Нидерланды

Martell AE, Motekaitis RJ (1989) Координационная химия и спецификация Al(III) в водном растворе. В Т. Е. Льюис, изд. Химия окружающей среды и токсикология алюминия. Lewis Publishers, Chelsea, MI, стр. 3–17

Эндогенные ионные токи проходят через растущие корни и корневые волоски Trifolium repens .

Окружающая среда растительных клеток

9

1986

79

83

Ионные токи, связанные с кончиками корней, появляющимися боковыми сторонами и местами индуцированных ран в Nicotiana tabacum : предполагаемая пространственная взаимосвязь между результирующими электрическими полями и заражением зооспорами фитофторана.

Окружающая среда растительных клеток

11

1988

21

25

Транспорт и разделение нитратов в клетках корней злаков.

J Эксперт-бот

47

1996

843

854

Механизмы устойчивости пшеницы к алюминию. Исследование генотипических различий рН ризосферы, транспорта К ⁺ и Н ⁺ и потенциалов мембран клеток корней.

Завод Физиол

91

1989

1188

1196

Накопление алюминия и толерантность тритикале и пшеницы в зависимости от емкости корневого катионного обмена.

Почвоведение Soc Am J

43

1979

736

740

Дифференциальная устойчивость тритикале, пшеницы, ржи и ячменя к алюминию в питательном растворе.

Агрон Дж

68

1976

782

786

Толерантность тритикале, пшеницы и ржи к алюминию, измеряемая по характеристикам роста корней и концентрации алюминия.

Почва для растений

50

1978

681

690

Изменения рН корневой зоны и дисбаланс поглощения ионов тритикале, пшеницей и рожью.

Агрон Дж

69

1977

719

722

Экссудация органических кислот как механизм толерантности к алюминию у кукурузы ( Zea mays L.).

Планта

196

1994

788

795

Участие множественных механизмов исключения алюминия в устойчивости пшеницы к алюминию.

Почва для растений

192

1997

63

68

Истечение малата из верхушек корней: свидетельство общего механизма устойчивости пшеницы к Al.

Aust J Завод Физиол

22

1995

531

536

Токсичность алюминия в корнях: исследование пространственной чувствительности и роли корневого чехлика.

J Эксперт-бот

44

1993

437

446

Вибрирующий электрод Ca ²⁺ : новый метод обнаружения областей плазматической мембраны притока и оттока Ca ²⁺ .

Методы Cell Biol

40

1994

115

134

Механизмы толерантности к алюминию у Triticum aestivum (пшеница).V. Азотное питание, индуцированный растениями рН и толерантность к алюминию: взаимосвязь без причинно-следственной связи?

Can J Bot

66

1988

694

699

Современные взгляды на реакцию алюминия на стресс: физиологические основы толерантности.

Curr Top Plant Biochem Physiol

10

1991

57

93

Механизмы толерантности к алюминию у Triticum aestivum L.(пшеница). I. Дифференциальный рН, вызываемый зимними сортами в питательных растворах.

Ам Джей Бот

72

1985а

695

701

Механизмы толерантности к алюминию Triticum aestivum L. (пшеница). II. Дифференциальный рН, вызываемый весенними сортами в питательных растворах.

Ам Джей Бот

72

1985б

702

706

Глобальное распространение, развитие и экономическое воздействие кислых почв.

Почва для растений

171

1995

1

15

Natural H ⁺ токи пересекают растущие корни и корневые волоски ячменя ( Hordeum vulgare L.).

Завод Физиол

64

1979

512

518

Примечания автора

Copyright © 1998 Американское общество физиологов растений

Эта статья публикуется и распространяется на условиях издательства Oxford University Press, Standard Journals Publication Model (https://academic.oup.com/journals/pages/open_access/funder_policies/chorus/standard_publication_model)

Стандарт стабильного сопротивления серии IETLAB SR102/103/104 (1 ppm/год)

(полные спецификации можно найти в техническом описании)

Высочайшая точность (1 ppm/год) и стабильность (обычно ±0,5 ppm/год) из всех стандарт сопротивления
Минимальные температурные коэффициенты (< 0,1 ppm/ºC)
Доступны 3 модели: 100 Ом, 1000 Ом, 10 000 Ом.
Остается основным эталоном сопротивления, не имеющим эквивалента, более 35 лет
5-летняя гарантия
Основной эталон национальных метрологических лабораторий во всем мире
Остается основным эталоном сопротивления, не имеющим эквивалента, более 35 лет
Масло наполненный, герметично закрытый; блоки могут поставляться без корпусов для использования в масляной ванне
ISO/IEC-17025 Аккредитованная калибровка включена
Измерения альфа-бета включены

техническое описание

руководство

SR102, SR103, SR104 ОСНОВНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ

Стабильность Первые 2 года: ±1 ppm/год, затем: ±0.5 ppm/год
Температурный коэффициент
Альфа: <0,1 ppm/°C при 23°C
Бета (1/2 скорости изменения TC): <0,03 ppm/°C от 18°C ​​до 28°Ct
Нет требуется печь или внешний источник питания
Коэффициент мощности <1 ppm/Вт
Коррекция номинального значения ±1 ppm
Погрешность измерения <0,32 ppm
Макс. Кратковременная перегрузка 100 Вт не приведет к отказу)
Термоэдс Термоэдс на клеммах не превышает ±0.1 мкВ при нормальных условиях.
Сопротивление изоляции Все клеммы имеют минимальное сопротивление 10 ¹² Ом относительно земли
Внутренний датчик температуры Резистор 100 Ом, 1 кОм или 10 кОм с температурным коэффициентом 1000 ppm/°C. Для калибровки предусмотрена встроенная гильза термометра
Герметизация Для устранения воздействия влаги резистор герметизирован в масле с помощью уплотнений металл-стекло. Изменение сопротивления
<±0,1 ppm при нормальных изменениях атмосферного давления и влажности.